Главная | Обратная связь

Цереброспинальные Вегетативные

Наличие синапсов отсутствуют присутствуют

Группирование клеток плотное, равномерное беспорядочное

Количество клеток-спутниковмногочисленные многочисленные

Тип волокон миелинизированные немиелинизированные

Функция сенсорная моторная

Подразделение нервной системы соматическая вегетативная

 

2.2 ÖÅÍÒÐÀËÜÍÀß ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ.

ЦНС развивается из нервной трубки и состоит из серого и белого вещества. Оба содержат нейроглиальные клетки, которые тоже произошли из нервной трубки, и отростки нейронов (аксоны и дендриты), но в состав серого вещества также входят тела нейронов. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в больших полушариях головного мозга серое вещество распределено по поверхности, образуя при этом кору мозжечка и больших полушарий мозга. Белое вещество залегает глубоко под корой: белое вещество мозжечка называется мозговым слоем телом, для больших полушарий мозга данный термин не изменяется. В белом веществе встречаются скопления нейронов, которые называются подкорковыми ядрами. В стволе мозга (продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг) также присутствуют и белое, и серое вещество (неизменно в перемешанном виде).

Серое вещество коры мозга состоит из 6 слоев. В некоторых участках полушарий мозга все 6 слоев отчетливо различимы;в таком случае кора называется гомотипической. Это свойство является характерным для большей части коры головного мозга, включая поля зрения или зрительную кору. Однако в сенсорной и двигательной областях коры головного мозга указанные 6 слоев различить трудно;в этом случае кора называется гетеротипической. Кора мозжечка состоит из наружного молекулярного и внутреннего зернистого слоев, между которыми проходит прерывистый слой клеток Пуркинье.

 

НЕЙРОГЛИЯ.

Существует 4 типа нейроглиальных клеток: олигодендроциты, микроглия, астроциты и эпендимные клетки. Характеристика олигодендроцитов была дана в предыдущих главах этого раздела. Они представляют собой клетки-сателлиты, которые окружают тело нейрона и покрывают миелиновой оболочкой некоторые аксоны. Микроглия - мелкие подвижные отростчатые клетки, которые выполняют фагоцитарную функцию (фиксированные макрофаги ЦНС). Астроциты имеют звездчатую форму, у одних есть тонкие цитоплазматические отростки, и они называются: фибриллярными, тогда как другие, протоплазматические, имеют плотные отростки. Отростки оканчиваются, заполняя пространства вокруг сосудистой стенки, помогая формированию гематоэнцефалического барьера и обеспечивая доставку питательных веществ к нейрону. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку желудочков мозга и сохраняются в центральном канале спинного мозга. Эти клетки отдаленно напоминают однослойный кубический или цилиндрический эпителий. Эпендимные клетки можно обнаружить с помощью соответствующего метода окрашивания, при этом также определяются длинные цитоплазматические отроски, проникающие в подлежащую нервную ткань. На апикальной поверхности клеток расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок - это свидетельствует о том, что эпендимные клетки выполняют функцию активного транспорта и секреторную функцию. Общепринятое мнение, что они также принимают участие в образовании спинно-мозговой жидкости. В определенных участках эпендима специализирована на формирование околожелудочковых органов, в кторых гемато-энцефалический барьер отсутствует, так называемая area postrema IV желудочка.

 

ГЕМАТО-ЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР.

В центральной нервной системе отсутствуют лимфатические сосуды, отводящие избыток жидкости. Только жидкость и газы относительно легко проходят через каппиляры мозга, но существует ограниченное движение ионов, белков и других веществ, осуществляющих контроль уровня рН в среде ЦНС, что свидетельствует о существовании барьера между кровью и мозгом. При исследовании под электронным микроскопом выясняется, что барьер состоит из: (1) непрерывной линии эндотелиальных клеток, которые соединены плотными контактами, полностью перекрывающими щели, (2) хорошо развитой непрерывной базальной мембраны и (3) астроцитарных ножек, окружающих капилляр. Тем не менее, мозг не полностью изолирован от веществ, ввиду того, что происходящая диффузия и активный транспорт вовлечены в движение крупных частиц из крови в мозг.

 

ГЕМАТО-ЛИКВОРНЫЙ БАРЬЕР.

Проникновению веществ из крови в спинно-мозговую жидкость препятствует не эндотелий капилляров, так как капилляры в хориоидном сплетении имеют многочисленные отверстия (фенестрированы), а плотные контакты между эпендимальными клетками.

Глава 3. Сердечно-сосудистая система.

Сердечно-сосудистая система организма состоит из сердца, кровеносных сосудов - артерий, вен, капилляров и синусоидов, лимфатических сосудов и синусов содержащих лимфу - светлую жидкость из межклеточных пространств. В основном данная система является закрыто-изолированной, хотя синусоидные капилляры (некоторые исследователи называют их прерывистыми капиллярами), которые располагаются в печени, селезенке, костном мозге и некоторых эндокринных железах, имеют щели в стенках до 0. 5 мкм, а лимфатические синусы представляют собой пористые щелевидные пространства, которые можно отнести к открытым сосудам. Внутренняя поверхность кровеносных сосудов и полости сердца выстланы эндотелиальными клетками (см. главу "Соединительная ткань"), а синусоидные капилляры и лимфатические синусы выстланы эндотелиальными и ретикуло-эндотелиальными (фагоцитарными ретикулярными) клетками.

 

3.1 ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÛÅ ÑÎÑÓÄÛ.

Существует три основных типа артериальных сосудов: артерии эластического типа, артерии мышечного типа и артериолы. Стенки всех типов артерий состоят из трех концентрических оболочек: внутренняя оболочка (tunica intima), средняя оболочка (tunica media) и наружная оболочка (tunica adventitia).

ВНУТРЕННЯЯ ОБОЛОЧКА (tunica intima).

Данная оболочка покрыта изнутри одним слоем эндотелия, под которым находится слой рыхлой соединительной ткани;в артериолах он такой тонкий, что его трудно различить. Ядра эндотелиальных клеток имеют овальную форму, но так как эти клетки расположены продольно длиннику сосуда, то на поперечном срезе сосуда ядра имеют округлую форму.

СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА (tunica media).

Это наиболее мощная оболочка, которая составляет основную массу стенки артерии. Средняя оболочка артерии эластического типа отличается по строению от таковой артерий мышечного типа. В артериях эластического типа средняя оболочка состоит из концентрически расположенных фенестрированных эластических мембран, между которыми располагаются гладкомышечные клетки. Количество мембран зависит от размера артерии. Самое большое количество, около 50 мембран, имеет аорта. Далее идут плечеголовной ствол, общая сонная артерия, подключичная артерия, легочная артерия и общая подвздошная артерия. Артерии эластического типа расширяются во время систолы и сокращаются во время диастолы, обеспечивая толкающую силу, пока желудочек сердца снова не наполнится кровью и не сократится. Средняя оболочка артерий мышечного типа содержит две эластических мембраны - внутреннюю и наружную, между которыми находятся циркулярно расположенные гладкомышечные клетки, переплетенные с эластическими волокнами.

Артерии мышечного типа составляют практически все артерии организма, за исключением вышеперечисленных артерий эластического типа. Посредством изменения тонуса гладких мышц средней оболочки, они регулируют объем крови, который проходит по ним. Так например, подкрыльцовая артерия регулирует поток крови, который поступает к верхней конечности. В артериях мышечного типа небольшого размера практически отсутствует наружная эластическая мембрана. Тоже самое относится и к артериолам - артериальным сосудам, толщина стенок которых немногим превышает диаметр их просветов. Средняя оболочка артериолы состоит из внутренней эластической мембраны, которая покрыта циркулярными 1-2-мя слоями гладкомышечных клеток. В мелких артериолах, ядро гладкомышечной клетки может располагаться вдоль окружности просвета сосуда. Основная функция артериол - понижение давления крови в просветах, чтобы кровь, попадая в капилляры, не разрывала их стенки.

 

НАРУЖНАЯ (АДВЕНТИЦИАЛЬНАЯ) ОБОЛОЧКА (tunica adventitia).

Данная оболочка состоит из продольно лежащих коллагеновых волокон III типа и эластических волокон, между которыми расположены фибробласты. Мелкие кровеносные сосуды, называемые сосудами сосудов (vasa vasora), осуществляют кровоснабжение наружной оболочки. Здесь же расположены постанглионарные (сосудосуживающие) симпатические нервные волокна, которые иннервируют гладкие мышцы средней оболочки. В наружной оболочке некоторых артерий мышечного типа (селезеночная, почечная, верхняя брыжеечная артерии) располагаются продольные пучки гладкомышечных волокон (сравните с полыми венами).

 

КАПИЛЛЯРЫ.

Это мельчайшие сосуды кровеносной системы (до 8 мкм в диаметре), по которым форменные элементы крови проходят единой цепью. Капилляры образуют трехмерную анастомозирующую сеть, так называемое капиллярное русло. Объем крови, поступающий в русло, регулируется тонусом гладкомышечных клеток мелких артериол (в месте отхождения капилляра от артериолы), которые называют прекапиллярными сфинктерами. Капилляры практически лишены средней оболочки. Использование электронной микроскопии показало, что существует два основных типа капилляров: капилляры с непрырывной эндотелиальной выстилкой и фенестрированные капилляры. Все капилляры имеют параллельные стенки и поэтому их диаметр не изменяется.

КАПИЛЛЯРЫ С НЕПРЕРЫВНОЙ ЭНДОТЕЛИАЛЬНОЙ ВЫСТИЛКОЙ.

Это наиболее распространенный тип капилляров, внутренняя оболочка которых состоит из эндотелиальных клеток, окруженных базальной мембраной, а тонкая наружная оболочка состоит из коллагеновых и эластических волокон, погруженных в оболочку основного вещества. Эндотелиальные клетки соединены плотными контактами, которые могут распространяться по окружности всей клетки. Базальная пластинка непрерывная;в ее пределах находятся звездчатые клетки, называемые перицитами. Считается, что эти клетки являются недифференцированными и, в зависимости от стимула, могут специализироваться в различных направлениях. Так например, они могут превратиться в гладкомышечные клетки, превращая при этом капилляры в артериолы, или же они могут превратиться в клетки соединительной ткани различных типов.

ФЕНЕСТРИРОВАННЫЕ КАПИЛЛЯРЫ.

Данный тип капилляров, в отличие от выше описанных, несколько реже встречается в организме. Фенестрированные капиляры имеют только внутренюю оболочку, состоящую из эндотелиальных клеток, которая пронизана многочисленными порами, фенестрами, диаметром от 700 до 1000 Ангстрем и окружена непрерывной базальной пластинкой. Фенестры не сквозные, а закрыты тонкими диафрагмами, и обычно полагают, что они представляют собой зоны облегченного обмена. Исключение составляют клубочки почки, где таких диафрагм нет. Фенестрированные капилляры расположены в большинстве эндокринных желез, ворсинках тонкой кишки, хориоидных сплетениях желудочков мозга и каротидном тельце.

СИНУСОИДНЫЕ (ПРЕРЫВИСТЫЕ) КАПИЛЛЯРЫ.

Эти капилляры относительно редко встречаются в организме и, в основном, находятся в печени, селезенке, костном мозгу и в передней доле гипофиза. Они отличаются от других кровеносных сосудов тем, что их диаметры варьируются. Просвет этих капилляров обычно больше, чем у других типов капилляров. Выстилка синусоидных капилляров состоит из эндотелиальных клеток, между которыми расположены щели, причем базальная мембрана также прерывается на этих участках. Поэтому некоторые исследователи называют эти капилляры прерывистыми или капиллярами с прерывистой эндотелиальной выстилкой. Щели между эндотелиальными клетками заняты отростками фиксированных макрофагов (ретикулно-эндотелиальных или фагоцитирующих ретикулярных клеток).

 

3.2 ÂÅÍÎÇÍÛÅ ÑÎÑÓÄÛ.

Капилляры впадают на своем венозном конце в посткапиллярные венулы, которые затем переходят в собственно венулы. Затем венулы сливаются в вены мелких и средних размеров, названия которых соответствуют названиям соседних артерий мышечного типа. Такие крупные вены, как воротная вена, нижняя и верхняя полые вены не имеют аналогов среди артерий, тогда как другие крупные вены - почечная, общая подвздошная, верхняя брыжеечная и селезеночная - соответствуют одноименным артериям. Только лишь крупные вены имеют все три оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную.

ВЕНУЛЫ.

Венулы соответствуют артериолам и имеют диаметр между 10 и 50 мкм. Стенки венул состоят только из внутренней оболочки. Эндотелиальная выстилка и базальная мембрана являются непрерывными. В пределах базальной мембраны расположены недифференцированные соединительнотканные клетки, перициты, которые имеют обильные разветвления и их нижние отростки покидают базальную мембрану для контакта с эндотелиальными клетками. Средняя и наружная оболочки у венул отсутствуют.

ВЕНЫ.

Вены отличают от венул тем, что их стенки состоят из трех оболочек, они обычно имеют мелкие и средние размеры. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, который располагается на тонком слое рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка обычно значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии, состоит из циркулярно лежащих гладкомышечных волокон, между которыми расположены коллагеновые и эластические волокна. Наружная оболочка самая толстая и состоит из продольно лежащих коллагеновых и эластических волокон;в некоторых венах могут присутствовать продольно расположенные гладкомышечные волокна. По мере увеличения размера вены, количество гладкомышечных волокон в наружной оболочке увеличивается.

КРУПНЫЕ ВЕНЫ.

В стенках крупных вен также присутствуют три оболочки, но наружная оболочка по толщине превосходит остальные, не только у вен, но у других кровеносных сосудов. Эндотелиальная выстилка является непрерывной. Средняя оболочка может отсутствовать или же она очень тонкая;состав оболчки такой же, как и других вен. Наружная оболочка крупных вен состоит из продольно лежащих гладкомышечных, коллагеновых и эластических волокон.

КЛАПАНЫ ВЕН.

У вен верхних и нижних конечностей имеются клапаны, которые располагаются на определенных растояниях друг от друга по длине сосуда. Окружающие мышцы, сокращаясь, сдавливают вену, кровь проходит через клапан в следующий сегмент сосуда. Этому процессу способствует также то, что в основном стенки вен состоят из коллагеновых волокон и поэтому не являются растяжимыми. Клапаны могут иметь две или три створки, которые являются выступами (продолжениями) внутренней оболочки. Внутренняя часть створки состоит из рыхлой соединительной ткани, а обе ее поверхности покрыты эндотелием.

АРТЕРИО-ВЕНОЗНЫЕ АНАСТОМОЗЫ.

Они представляют собой соединения между артериолами и венулами. Существует два типа таких анастомозов:

1. Гломус или анастомоз Суке-Гойера

2. Прямые анастомозы.

 

ГЛОМУС ИЛИ АНАСТОМОЗ СУКЕ-ГОЙЕРА.

Данный тип анастомозов встречается в коже губ, носа, пальцев кисти и стопы и в ногтевом ложе. Между артериолами и венулами находится извитой, соединяющий сосуд или же он может иметь до шести ответвлений, которые располагаются сферически, образуя тельце, или гломус. Гладкомышечные волокна средней оболочки дистального артериольного участка соединяющего сосуда видоизменены, ввиду того, что волокна разветвляются и образуют синцитий. Дистальный венозный участок соединяющего сосуда состоит из эндотелия, который расположен на фиброэластической мембране.

ПРЯМЫЕ АНАСТОМОЗЫ.

Артерио-венозные анастомозы этого типа встречаются в сосудах пищеварительного тракта ввиду специфической периодичности метаболических процессов, происходящих в данной области. Промежуточные сосуды отсутствуют и артериолы открываются непосредственно в венулы.

3.3 ÑÅÐÄÖÅ.

Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней - эндокарда, средней - миокарда и наружной - эпикарда. Данная схема напоминает строение стенки кровеносного сосуда.

См. также: Клапаны сердца., Каротидный синус., Каротидное тельце.

ЭНДОКАРД.

Эта оболочка состоит из эндотелиальной выстилки сердечных камер, покоящейся на рыхлой соединительной ткани. Проводящие ткани сердца лежат в этом же слое рыхлой соединительной ткани.

МИОКАРД.

Он состоит из сердечной мышцы и варьирует по степени ее развития от камеры к камере.

ЭПИКАРД.

Данная оболочка толще эндокарда. Он является висцеральным листком серозного перикарда, который расположен на рыхлой соединительной ткани. Глубже в этом слое располагается более плотная соединительная ткань в области предсердий или жировая ткань в области желудочков;в этой же ткани уложены коронарные артерии.

КЛАПАНЫ СЕРДЦА.

Эти производные эндокарда (его дубликатуры) расположены как в области фиброзных колец у устьев аорты и легочного ствола (полулунные клапаны), так и между предсердиями и желудочками (атрио-вентрикулярные клапаны). Центральной частью клапана является рыхлая соединительная ткань, расположенная между слоями более плотной соединительной ткани верхней и нижней поверхности клапана. Поверхность клапана покрыта эндотелием. В основном клапаны являются аваскулярными, т. е. бессосудистыми. Атрио-вентрикулярные клапаны снабжены сухожильными хордами, которые прикреплены к поверхности желудочка. Они состоят из пучков коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты.

КАРОТИДНЫЙ СИНУС.

Каротидный синус является небольшим расширением одной из сонных артерий вблизи бифуркации общей сонной артерии. Внутренняя оболочка сосуда истончена, а наружная - утолщена. В наружной (адвентициальной) оболочке выявляются многочисленные чувствительные нервные окончания (барорецепторы) из ветви языкоглоточного нерва. Каротидный синус является барорецептором, т. е. он реагирует на изменения кровяного давления.

КАРОТИДНОЕ ТЕЛЬЦЕ.

Этот маленький округлой формы орган расположен в стенке внутренней сонной артерии недалеко от бифуркации общей сонной артерии. Каротидное тельце состоит из тяжей и групп соединительнотканных клеток и богато снабжено фенестрированными капиллярами, а также окружено многочисленными нервными окончаниями из ветви языкоглоточного нерва. Каротидное тельце является хеморецептором, т. е. оно реагирует на изменения концентрации двуокиси углерода и кислорода, а также при сдвигах рН крови. Два тельца, сходные с каротидным тельцем, присутствуют также в дуге аорты, в месте отхождения подключичной артерии.

ГЕМОПОЭТИЧЕСКИЕ ТКАНИ (ЛИМФО-МИЕЛОИДНЫЙ КОМПЛЕКС).

Гемопоэтические ткани, или лимфо-миелоидный комплекс представлены в организме совершенно не сходными между собой органами и структурами, такими как костный мозг, кровь, селезенка, лимфатические узлы, вилочковая железа. Все эти органы и структуры, за исключением вилочковой железы, в состав которой входят эпителиальные клетки, представляют собой узкоспециализированные соединительные ткани, выполняющие в организме единую функцию - функцию механизма иммунной защиты от проникновения вирусов, бактерий и других вредных макромолекул в организм. Кроме этого, некоторые органы и структуры гемопоэтических тканей выполняют и другие функции. Кровь, например, транспортирует кислород и питательные вещества к тканям организма, отводя при этом двуокись угдерода и продукты метаболизма, но также имеет в своем составе большое количество разнообразных клеток, которые при необходимости направляются к очагам патологических процессов в организме. Таким образом иммунный механизм представляет собой очень гибкую систему организма.

Лимфо-миелоидный комплекс состоит из миелоидной ткани (красные кровяные тельца - эритроциты, зернистые белые кровяные тельца - гранулоциты), лимфоидной ткани (лимфоциты) и моноцитоидной (фагоциты или клетки-"мусорщики"). Клетки миелоидной и лимфоидной тканей образуются в красном костном мозгу, первые - исключительно здесь. Клетки лимфоидной ткани также образуются в органах лимфатической системы - селезенке, лимфатических узлах, вилочковой железе, небных миндалинах, червеобразном отростке, пейеровых бляшках и других лимфатических скоплениях, которые находятся в слизистой оболочке пищеварительного и дыхательного трактов. Моноциты тоже образуются в костном мозгу, но ввиду того, что они сохраняют способность делиться в дифференцированном взрослом состоянии, то их образование может происходить и на периферии организма.

КРОВЬ

По характеристикам существующих форм и функциям, кровь представляет собой уникальный вид соединительной ткани. Она состоит из форменных элементов и межклеточного вещества - плазмы, в которой отсутствуют волокнистые структуры и содержится большое количество белковых соединений удлинненой формы (фибриногены) и глобулярных форм (альбумины и глобулины). К форменным элементам крови относятся красные кровяные тельца или эритроциты, которые функционируют непосредственно в крови, и белые кровяные тельца или лейкоциты, которые выполняют свои функции не в крови, а, в основном, в соединительной ткани, т. е. их можно отнести к постоянно мигрирующим клеткам. В плазме встречаются также и неклеточные элементы в форме пластинок (цитоплазматические фрагменты) и хиломикронов (жировые частицы). При кровотечениях, фибриноген плазмы осаждается и превращается в фибрин, обширную сеть тонких волокон, в которой задерживаются эритроциты, что является важным моментом в механизме свертывания крови. При этом плазма превращается в прозрачную жидкость соломенного цвета - сыворотку. Общий объем крови в организме составляет приблизительно 6 литров, в процентом соотношении: плазма - 55%, эритроциты - 44% и лейкоциты - 1%.

ЭРИТРОЦИТЫ.

В одном кубическом миллиметре крови обычно находится около 5 миллионов эритроцитов. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7. 2 мкм, в котором отсутствует ядро. Продолжительность жизни у эритоцитов человека - 120 дней, после чего отживающие эритроциты удаляются из кровотока макрофагами селезенки и разрушаются. Цитоплазма эритроцита практически лишена всех характерных органелл клетки;в состав эритроцита входит только вода и белок гемоглобин. Эта клетка очень пластична и эластична, что позволяет ей проходить по сети мелких сосудов, диаметр которых значительно меньше эритроцита. Единичная клетка имеет бледножелтую (соломенную) окраску и только в массе они преобретают красный цвет, частично из-за пигмента гема, входящего в их состав. В обычных условиях клетки красного ряда не могут проходить через стенки капилляров.

Эритроциты образуются в красном костном мозгу из гемоцитобластов.

ЛЕЙКОЦИТЫ.

Клетки белого ряда плохо дифференцируются с помощью окраски гематоксилином и эозином, поэтому для различения их применяется метод окраски Райта, заключающегося в использовании метиленового синего и эозина. В одном кубическом миллиметре крови обычно содержится от 4000 до 10000 лейкоцитов. Лейкоциты делятся на два больших класса: сегментоядерные - ядра которых имеют разнообразную форму и состоят из нескольких долек, а цитоплазма этих клеток зернистая, и одноядерные - ядра которых имеют однородную структуру и цитоплазма этих клеток незернистая. Одноядерные незернистые лейкоциты, в свою очередь делятся на лимфоциты и моноциты. Клетки белого ряда всех типов входят и выходят из системы кровообращения, проходя через стенки капилляра между эндотелиальными клетками.

СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ.

Данный тип лейкоцитов представляет собой клетки округлой формы, диаметром 10-12 мкм. В зависимости от окрашивания цитоплазматических гранул различают три типа зернистых лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Наиболее распространенными являются нейтрофильные лейкоциты (60-70%), затем следуют эозинофильные лейкоциты (2%) и самыми малочисленными являются базофильные лейкоциты (0.5%). Клетки всех трех типов лейкоцитов имеют диаметр от 10 до 12 мкм. Ядра эозинофилов и базофилов состоят из 2 долек. Количество долек нейтрофильных ядер варьирует от 2 до 6. Средняя продолжительность пребывания сегментоядерных лейкоцитов в кровяном русле составляет несколько часов.

НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ.

Нейтрофилы являются фагоцитами, которые защищают организм от инфицирующих бактерий, вызывающих острую воспалительную реакцию. По сравнению с моноцитами, они значительно меньше по размерам и поэтому их иногда называют микрофагами. Погибшие нейтрофилы составляют основную часть гноя. Цитоплазма нейтрофильных лейкоцитов насыщена так называемыми специфическми гранулами. Обычно эти гранулы имеют коричневатый оттенок, значительно меньше гранул эозинофилов и базофилов, и содержат специфические ферменты лизоцим и фагоцитин, которые разрушают оболочки бактерий и уничтожают их. До выхода нейтрофила в кровь из костного мозга его ядро имеет подковообразную форму;в некоторых случаях (например при воспалительном процессе) в кровоток выходят палочкоядерные формы. За короткий период ядро сегментируется на две дольки и по мере роста нейтрофила, количество долек увеличивается до 5 или 6. В цитоплазме нейтрофилов находятся также азурофильные гранулы, являющиеся лизосомами этих клеток. Они значительно крупнее специфических гранул, но численность их в цитоплазме меньше.

БАЗОФИЛЬНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ.

Базофилы имеют двудольчатое ядро, которое окрашивается менее интенсивно, и поэтому в мазках контуры ядра обычно не видны из-за больших окрашенных гранул цитоплазмы. Число гранул в базофилах значительно меньше, чем в других типах сегментоядерных лейкоцитов. Точная роль базофилов, как и эозинофилов, четко не установлена. Их гранулы являются метахроматичными и содержат гепарин и гистамин, поэтому базофилы во многом сходны с тучными клетками. Существуют предположения о том, что базофилы участвуют в аллергических и воспалительных реакциях.

ОДНОЯДЕРНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ (АГРАНУЛОЦИТЫ).

Ядра клеток данного типа имеют сферическую или почкообразную форму и их цитоплазма лишена гранул. К этому типу лейкоцитов относятся многочисленные мелкие лимфоциты и немногочисленные крупные моноциты.

ЛИМФОЦИТЫ.

20-30% всех лейкоцитов, видимых в нормальном мазке крови - это лимфоциты. Существует 3 типа лимфоцитов: большие (10 мкм и более), средние (8-10 мкм) и малые (6-8 мкм), но в крови обнаруживаются только два типа лимфоцитов - малые и средние. Ядро крупное, сферической формы и, за малым исключением, занимает почти все пространство клетки; в средних лимфоцитах объем цитоплазмы больше, чем у остальных типов. Хроматин ядра рассредоточен по периферии. Цитоплазма лимфоцита окрашена в бледно-лиловый цвет. В ней полностью отсутствуют гранулы;в малых лимфоцитах нет никаких органелл, а в средних лимфоцитах содержится достаточное количество митохондрий.

МОНОЦИТЫ.

Данные клетки крови составляют 2-8% всех лейкоцитов. Самые крупные моноциты имеют диаметр 15-20 мкм. Одиночное ядро клетки имеет почкообразную форму (овал с выемкой). Цитоплазма занимает большую часть клетки, бледно окрашена и практически лишена гранул. Набор органелл цитоплазмы не полный. Моноциты фагоцитируют определенные классы бактерий, но данная функция выполняется ими вне кровяного русла. Когда моноциты функционируют в тканях, то они могут определяться как гистиоциты, или макрофаги, и выполняют функции фагоцитарных ретикулярных (ретикулоэндотелиальных) клеток, когда прилегают к ретикулиновым волокнам и занимают краевые циркуляторные пространства (синусы) в лимфоузлах, селезенке, костном мозгу и печени.

КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ (ТРОМБОЦИТЫ).

Пластинки являются цитоплазматическими фрагментами, диаметром 3 мкм, которые отделяются от цитоплазмы очень крупных клеток, мегакариоцитов, в костном мозгу и входят в синусоиды костного мозга. Число пластинок в циркулирующей крови составляет около 400000 в одном кубическом миллиметре. Они состоят из центральной темноокрашиваемой части, называемой хромомомером, в состав которого входят лизосомы, митохондрии и другие органеллы, и бледноокрашиваемой наружной части, называемой гиаломером, лишенной органелл. Пластинки имеют псевдоподии в виде шипиков, выступающих на их наружной части, гиаломере, которые при кровотечении контактируют с нитями фибрина, возникающими при полимеризации растворимого белка плазмы крови фибриногена;таким образом пластинки закрывают щели и способствуют образованию свертка. Они также способствуют высвобождению в месте повреждения компонента, называемого тканевым тромбобластином, который, в свою очередь, осуществляет превращение протромбина в тромбин. Как было описано выше, тромбин вызывает полимеризацию растворимого фибриногена в фибрин.

КОСТНЫЙ МОЗГ.

В организме различают два типа костного мозга - желтый и красный. Желтый костный мозг состоит из жировой ткани, а красный костный мозг из смеси жировой и гемопоэтической тканей. В красном костном мозгу расположены кровеносные каналы, называемые синусоидами, которые выстланы фиксированными макрофагами (ретикуло-эндотелиальными или фагоцитирующими ретикулярными клетками).

Гемопоэтическая ткань участвует в образовании клеток крови миелоидного (клетки красного ряда и зернистые лейкоциты), лимфоидного рядов, моноцитов, а также кровяных пластинок. По всей видимости, все эти клетки развиваются из общего предшественника, плюрипотентной кроветворной стволовой клетки или гемоцитобласта.

 

ЭРИТРОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЭРИТРОЦИТОВ).

Из стволовой клетки развивается проэритробласт, а затем нормобласты, незрелой, промежуточной и зрелой форм. У незрелой формы нормобласта (базофильный эритробласт) имеются сферическое ядро, в котором хроматин расположен в шахматном порядке, и интенсивно базофильная цитоплазма. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что цитоплазма богата шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. При делении незрелого нормобласта образуется промежуточный нормобласт (полихроматофильный эритобласт). Ялро данного нормобласта сходно с ядром базофильного эритробласта, но в цитоплазме определяется наличие гемоглобина, эозинофилия которого нейтрализует базофилию, в результате чего цитоплазма при окрашивании принимает грязно-серую окраску. Промежуточный нормобласт делится и стимулирует появление зрелого нормобласта, похожего на крупный эритроцит с ядром, который неспособен к митозу. Он выталкивает ядро, но его цитоплазма все еще полихроматофильна, такая клетка называется ретикулоцитом. При помощи суправитальной (прижизненной) окраски такими красителями, как крезилвиолет (крезиловый фиолетовый прочный), выявляется сеть или остатки шероховатого эндоплазматического ретикулума в цитоплазме ретикулоцита. Данные клетки составляют 1% эритроцитов кровяного русла. Ретикулоциты превращаются в эритроциты после удаления из них эндоплазматического ретикулума.

МИЕЛОПОЭЗ, ИЛИ ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЗЕРНИСТЫХ ЛЕЙКОЦИТОВ).

Зернистые лейкоциты образуются из клеток предшественников, гемоцитобластов, промежуточной формой в этом развитии является миелобласт. Следующая стадия дифференцировки в гранулоцитарном ряду представлена промиелоцитом, образующимся из миелобласта. Эти клетки имеют ядра сферической формы, а в цитоплазме находится небольшое количество гранул, которые на конечном этапе развития становятся нейтрофилами, эозинофилами и базофилами. Из промиелоцитов затем образуются миелоциты, ядра которых имеют почкообразную форму и цитоплазма упакована многочисленными гранулами особого типа. Миелоциты, в свою очередь, делятся и образуют метамиелоциты, которые имеют двудольчатое ядро и большую концентрацию специфических гранул в цитоплазме. Они неспособны к митозу и превращаются в зрелый сегменто-ядерный лейкоцит специфического типа, в зависимости от содержимого гранул.

ОБРАЗОВАНИЕ МОНОЦИТОВ (МОНОЦИТОПОЭЗ).

Моноциты развиваются из общего предшественника гемацитобласта, из которого образуется промежуточная форма монобласт. Они входят в кровоток, с которым достигают тканей, где они проходят через капилляры и становятся свободными макрофагами (гистиоцитами) или фиксированными макрофагами (фагоцитирующими ретикулярными клетками), которые обычно находятся в лимфоузлах, селезенке, костном мозгу, печени и передней доле гипофиза. Как указывалось выше, зрелые макрофаги могут делиться, и поэтому их пролиферация, по всей видимости, происходит вне костного мозга. Вызывает сомнение тот факт, что фиксированные макрофаги время от времени отделяются и становятся свободными, хотя вполне очевидно, что свободные макрофаги могут становиться фиксированными, однако причины этого явления до сих пор остаются невыясненными.

ЛИМФОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЛИМФОЦИТОВ).

Лимфоциты делятся на два больших функциональных класса: Т-лимфоциты, которые являются клетками-киллерами, и В-лимфоциты - предшественники плазматических клеток, продуцирующих антитела. Данные термины произошли от первых букв названий органов, где они продуцируются. Так, при проведении экспериментов над птицами, было доказано, что Т-лимфоциты происходят из вилочковой железы (thymus), а В-лимфоциты происходят из фабрициевой сумки (bursa). В этих двух органах лимфоциты происходят из лимфоидных клеток-предшественников, которые мигрируют из желточного мешка и (позже) из костного мозга. Эпителиальные клетки вилочковой железы и сумки являются необходимым элементом соответствующей дифференциации Т- и В-клеток, ввиду того, что они продуцируют гормоны. Раннее удаление из организма вилочковой железы или фабрициевой сумки приводит к отсутствию Т или В-клеток. У млекопитающих, в том числе у человека, Т-лимфоциты исходят из вилочковой железы, которая определяется как первичный лимфоидный орган, потому что образование Т-лимфоцитов не зависит от антигена, и она содержит эпителиальные клетки, что является существенным фактором для созревания этих клеток. Источником В-клеток у млекопитающих также является желточный мешок и костный мозг, а первичным лимфоидным органом для этих клеток являются групповые лимфоидные скопления подвздошной кишки и червеобразного отростка, в которых сконцентрированы В-лимфоциты, и где основным ингридиентом является эпителий.

Костный мозг - источник зародышевых лимфоидных клеток для вилочковой железы и первичных лимфоидных органов. Зрелые Т- и В-клетки циркулируют между кровеносным руслом и тканями, где лимфоцит может встретиться с антигеном, который активирует его, в результате чего лимфоциты пролиферируют и дифференцируются. Это может происходить в костном мозгу, лимфоузлах, селезенке, миндалине, пейеровых бляшках и в червеобразном отростке, а также в слизистой оболочке дыхательного и других отделов пищеварительного трактов;данные участки называются вторичными лимфоидными органами. В них обнаруживаются лимфатические фолликулы, которые представляют собой участки пролиферации В-клеток и образования плазматических клеток, а также участки диффузной лимфоидной ткани, где происходит пролиферация Т-клеток и образование клеток-киллеров. Таким образом, костный мозг является одновременно источником образования лимфоидных клеток - предшественников и вторичным лимфоидным органом.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Итак, как было указано выше, существует два основных класса лимфоцитов - Т-лимфоциты (Т-клетки) и В-лимфоциты (В-клетки). Т-лимфоциты образуются и дифференцируются в вилочковой железе. Они являются долгоживущими (от нескольких месяцев до нескольких лет) и составляют большинство циркулирующих лимфоцитов: не циркулирующие лимфоциты оседают в тимус - зависимых участках вторичных лимфоидных органов:

(1) Паракортикальная область лимфоузлов (в любом количестве).

(2) Диффузная периартериальная лимфоидная ткань селезенки (в любом количестве).

(3) Диффузная лимфоидная ткань костного мозга, миндалин, червеобразного отростка, пейеровых бляшек и лимфоидных фолликулах подвздошной кишки.

Т-лимфоциты осуществляют реакцию клеточного иммунитета, которая включает прямой контакт между Т-лимфоцитами и чужеродным клетками, а также реакцию отторжения трансплантанта.

Различают несколько подтипов Т-клеток: клетки-киллеры, цитотоксические лимфоциты, клетки-супрессоры и клетки-хелперы, которые служат для активации второго типа лимфоидных клеток - В-лимфоцитов. Эти клетки, по всей видимости, образуются в групповых лимфоидных скоплениях подвздошной кишки и червеобразного отростка. Они имеют малую продолжительность жизни (от нескольких дней до нескольких недель) и составляют меньшинство циркулирующих лимфоцитов. Активированные В-лимфоциты становятся активными продуцентами антител, однако, некоторые возвращаются к прежнему состоянию и имеют вид неактивированных малых лимфоцитов. Продолжительность их жизни намного увеличивается, и они называются В-клетками памяти. В процессе антигенной стимуляции В-лимфоцитов происходит их активный митоз и они превращаются в лимфобласты, которые в свою очередь преобразуются в зрелую антителообразующую плазматическую клетку. В результате данной пролиферации образуются лимфатические узелки (с герминативными центрами, насыщенными лимфобластами) вторичных лимфоидных органов, например, корковое вещество лимфатических узлов и Мальпигиевы тельца, лимфатические фолликулы селезенки. В-лимфоциты осуществляют в организме иммунные реакции посредством гуморального иммунного ответа. На поверхности В-лимфоцитов располагаются Fc-рецепторы для контакта с постоянной областью, которая находится в каждой молекуле антитела (иммуноглубулина), а также небольшие зоны специфического иммуноглубулина, которые называются поверхностными рецепторами (участками распознавания). При исследовании под световым микроскопом, в морфологических структурах Т и В-лимфоцитов не выявлено явных различий.

 

Глава 4. Эндокринная система

(Общие сведенья)

4.1 ÂÈËÎ×ÊÎÂÀß ÆÅËÅÇÀ (ÒÈÌÓÑ).

Вилочковая железа состоит из двух (правой и левой) долей и расположена в верхнем участке средостения непосредственно за грудиной. Величина железы в течении жизни человека неодинакова: наибольший ее размер отмечается у плода и до периода полового созревания вилочковая железа продолжает увеличиваться, после чего, по мере старения организма, она начинает уменьшаться. Вилочковая железа, или тимус, является одновременно первичным лимфоидным органом и паракринной железой. Основными характеристиками вилочковой железы являются:

(1) Наличие эпителиальных клеток, которые вырабатывают гормон, необходимый для дифференцировки Т-лимфоцитов.

(2) Лимфопоэз в вилочковой железе происходит значительно интенсивнее, чем во вторичных лимфоидных органах, и не зависит от антигенной стимуляции.

(3) Лимфатические узелки и плазматические клетки отсутствуют в вилочковой железе.

(4) Лимфоидные клетки-предшественники поступают в вилочковую железу из желточного мешка и костного мозга в начале эмбрионального периода. Образование лимфоцитов происходит сначала в вилочковой железе, а затем уже во вторичных лимфоидных органах плода.

(5) Удаление вилочковой железы в эмбриональном периоде или у новорожденного приводит к серьезным нарушениям иммунологической системы. Иммунологическая компетентность полностью восстанавливается после нокуляции лимфоидных клеток-предшественников.

Вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой, дающей в глубину органа ответвления, разделяющие железу на многочисленные мелкие дольки. Железа состоит из периферического коркового и центрального мозгового вещества, в которых представлены клетки эпителиального, лимфоидного рядов и макрофаги.

КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО.

Из-за большей концентрации лимфоидных клеток корковое вещество выглядит темнее, чем мозговое. Данные клетки имеют большой перепад в размерах и митотической активности, в зависимости от положения в железе. Крупные, активно делящиеся лимфобласты расположены ближе к поверхностному слою. Они делятся и дифференцируются в крупные лимфоциты, которые, в свою очередь, размножаются и дифференцируются в средние лимфоциты. Их потомки, малые лимфоциты расположены в глубине коркового вещества. Эпителиальные клетки в сети ретикулярных волокон занимают промежутки между клетками лимфоидного ряда. Здесь же иногда встречаются единичные свободные макрофаги.

МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО.

Мозговое вещество состоит из малых лимфоцитов и сети здездчатых эпителиальных клеток. Присутствуют также единичные свободные макрофаги. Специфичными для мозгового вещества являются овальные скопления эпителиальных клеток диаметром от 20 до 50 микрон, которые называются тельцами Гассаля. Они состоят из концентрически расположенных уплощенных эпителиальных клеток, которые гиалинизированы и дистрофизированы. Периферические эпителиальные клетки телец Гассаля выходят наружу, для того, чтобы соединиться с сетью эпителиальных клеток мозгового вещества. Функциональное назначение телец Гассаля неизвестно.

Малые лимфоциты мозгового вещества попадают в кровоток, для того чтобы образовать пул долгоживущих циркулирующих Т-лимфоцитов. Они выходят из капилляров и синусоидов лимфатических узлов и селезенки, для того чтобы осесть в тимус-зависимых участках этих органов. Они также осуществляют клеточно-опосредованный иммунный ответ.

4.2 ÃÈÏÎÔÈÇ.

Гипофиз является одной из самых сложных желез внутренней секреции и, подобно надпочечникам, состоит из эпителиальной ткани - аденогипофиз, или передняя доля, и нервной ткани - нейрогипофиз, или задняя доля. Ножка гипофиза отходит от гипоталамуса, сам он располагается в турецком седле на верхней поверхности клиновидной кости. В процессе эмбриогенеза передняя доля гипофиза развивается в результате впячивания эктодермы с образованием ротовой бухты (примитивной полости рта), называемой гипофизарным карманом (карман Ратке); задняя доля развивается из промежуточного мозга, части переднего мозгового пузыря, и также имеет эктодермальное происхождение. Передняя доля гипофиза состоит из следующих участков: pars distalis, pars tuberalis и pars intermedia. Задняя доля железы состоит из медиального выступа гипоталамуса, ножки гипофиза и pars nervosa, последняя сохраняет сосудистые и нервные связи с промежуточным мозгом, (из которого произошла и который называется гипоталамусом).

ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА.

Pars nervosa состоит из белого вещества головного мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса проходят через ножку гипофиза, в виде гипоталамо-гипофизарного тракта и оканчиваются в непосредственной близости к капиллярам pars nervosa. Аксоны поддерживаются нейроглиальными клетками, которые иногда называют питуицитами. В клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер гипоталамуса образуются два гормона задней доли гипофиза - окситоцин и антидиуретический гормон (АДГ), которые попадают в кровеносные сосуды в pars nervosa, где отсутствует гемато-энцефалический барьер. Нейросекрет проходит по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта и скапливается в тельцах Херринга. Окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток в стенках альвеол молочных желез и, таким образом, молоко выдавливаются в систему протоков молочной железы. Антидиуретический гормон (АДГ) увеличивает степень проницаемости воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках почки, таким образом обеспечивая реабсорбцию воды.

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА.

Передняя доля гипофиза состоит из эпителиальных клеток, образованных в процессе эмбриогенеза из эктодермальной эпителиальной выстилки кармана Ратке. В этой части гипофиза различают следующие участки: pars tuberalis, pars intermedia и pars distalis.

Pars tuberalis окружена гипоталамо-гипофизарным трактом и вместе с ним образует ножку гипофиза. Она состоит из маленьких и базофильных эпителиальных клеток, которые могут располагаться в форме удлиненных тяжей или в форме пузырьков, наполненных коллоидом, или в сочетании обеих форм. Функциональное назначение данной части передней доли гипофиза неизвестно.

Pars intermedia расположена между pars distalis передней доли гипофиза и pars nervosa задней доли. Она также состоит из эпителиальных клеток, большинство которых являются базофильными, хотя некоторые из них являются ацидофильными. Клетки могут быть расположены в форме тяжей или в форме пузырьков, наполненных коллоидом, или в сочетании обеих форм. Данные клетки секретируют меланоцитстимулирующий гормон, который контролирует степень пигментации кожи; это важная часть гипофиза, отвечающая за изменение интенсивности окраски ожи в зависимости от времени года.

Pars distalis (передняя) является главной частью передней доли гипофиза и источником секреции нескольких важных гормонов организма. Она состоит из эпителиальных клеток, которые могут быть классифицированы на три категории в зависимости от особенностей окрашивания их цитоплазмы гематоксилином и эозином: это ацидофильные, базофильные и хромофобные клетки.

В цитоплазме ацидофильных (альфа хромофильных) клеток находятся эозинофильные гранулы. На основании иммуноцитохимических методов данные клетки классифицируются на альфа-1-ацидофильные клетки (соматотропы), секретирующие соматотропин, и альфа-2 ацидофильные клетки (маммотропы), секретирующин пролактин. Секреция соматотропина, или гормона, роста происходит при участии соматотропин-релизинг-фактора, который образуется в гипоталамусе; в норме секреция гормона роста к концу подросткового периода замедляется или прекращается совсем, если этого не происходит, то возникает патологическое состояние, называемое гигантизмом, или акромегалией.

Пролактин стимулирует секрецию прогестерона желтым телом яичника, что происходит при участии гипоталамического фактора, ингибирующего пролактин. Пролиферация альфа-2 ацидофильных клеток происходит в период беременности и лактации, а физические и эмоциональные раздражители в течение акта сосания устраняют ингибирующее действие гипоталамуса на секрецию пролактина. Базофильные (В-хромофильные) клетки передней доли гипофиза при использовании тонких методов окрашивания могут подразделяться на бета базофильные (тиреотропные) клетки, которые секретируют тиреотропный гормон под влиянием тиреотропин-релизинг-фактора, образующегося в гипоталамусе, и дельта-базофильные (гонадотропные) клетки, которые вырабатывают гонадотропин. Дельта-1-гонадотропные клетки секретируют фолликулостимулирующий гормон в женском организме и гормон, стимулирующий активность эпителия извитых семенных канальцев яичка в мужском организме под влиянием релизинг-фактора, образуемого в гипоталамусе. Дельта-2 гонадотропные клетки секретируют лютеинизирующий гормон в женском организме и гормон, стимулирующий интерстициальные клетки в мужском организме, тоже при участии релизинг-фактора, который образуется в гипоталамусе. Кроме этого, в передней доле гипофиза расположены базофильные клетки, секретирующие адренокортикотропный гормон (АКТГ), который регулирует функцию надпочечников. Хромофобные клетки, бледноокрашенные клетки без цитоплазматических гранул, являются резервом хромофильных клеток.

 

ÏÓÒÈ ÏÎÑÒÓÏËÅÍÈß ÃÎÐÌÎÍ-ÐÅÃÓËÈÐÓÞÙÈÕ ÔÀÊÒÎÐÎÂ, ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÍÛÕ ÍÅÉÐÎÍÀÌÈ ÃÈÏÎÒÀËÀÌÓÑÀ, Ê ÑÅÊÐÅÒÎÐÍÛÌ ÊËÅÒÊÀÌ ÏÅÐÅÄÍÅÉ ÄÎËÈ ÃÈÏÎÔÈÇÀ.

Гормоны или гормон-регулирующие факторы, образованные в гипоталамусе, транспортируются в спиномозговую жидкость, а затем в медиальный выступ в основании третьего желудочка головного мозга. Затем они транспортируются эпендимальными выстилающими клетками желудочка в капиллярное сплетение верхних гипофизарных артерий, которые снабжают только заднюю долю гипофиза. Венозные сосуды, дренирующие капиллярное сплетение, опускаются по ножке гипофиза, подобно гипоталамо-гипофизарным венам, и оканчиваются в синусоидах передней доли гипофиза, таким образом, они транспортируют гормоны и гормон-регулирующие факторы от гипоталамуса в pars distalis.

 

 

Глава 5. ОБЩИЙ ПОКРОВ.

Кожа состоит из наружного эпителиального слоя, эпидермиса, и внутреннего, соединительнотканного компонента, собственно кожи или дермы. Место соединения дермы и эпидермиса представляет собой волнообразную, гребешковую линию. Ниже слоя дермы располагается подкожная основа, слой рыхлой соединительной ткани, соединяющая кожу с поверхностной фасцией.

5.1 ÝÏÈÄÅÐÌÈÑ.

Эпителиальная часть кожи, эпидермис, представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Описание слоев эпидермиса и процесса кератинизации дано в разделе "Эпителиальная ткань". Вблизи базальной мембраны в эпидермисе разбросаны многочисленные светлые клетки, названные так из-за отсутствия базофильных зерен и тонофибрил, характерных элементов прилегающих клеток росткового или зачаткового слоя (stratum germinitivum);тем не менее данные клетки проявляются в срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, хотя их трудно дифференцировать. В эпидермисе выделяется три типа этих звездчатых клеток:

Меланобласты или пигмент-образующие клетки. Данные клетки вырабатывают пигмент кожи меланин, основная функция которого заключается в защите глубоких слоев эпидермиса и подлежащей дермы от избыточного ультрафиолетового облучения. Затем гранулы меланина проникают в клетки росткового, или зачаткового, слоя и далее в глубоколежащие клетки шиповатого слоя; данный процесс называется цитокринной секрецией.

Клетки Лангерганса. Эти клетки выявляются методом импрегнации солями золота и имеют ветвящиеся отростки. Они обладают ультраструктурными свойствами (ядра с глубокими вдавлениями и уникальные гранулы цитоплазмы, имеющие форму тенисной ракетки), при помощи которых данные клетки можно отличить от меланобластов. Функция клеток Лангерганса заключается в фиксации кожного антигена, так как они выступают в качестве носителей поверхностных рецепторов для Fс-фрагмента и С3-комплемента, и поверхностных (мембранных) антигенов, характерных для Т и В-лимфоцитов.

Клетки Меркеля. К поверхности данных светлых клеток прикрепляются листовидные сенсорные нервные окончания, образуя при этом комплекс Меркелевых окончаний, которые являются рецепторами прикосновения или механорецепторами.

ДЕРМА ИЛИ СОБСТВЕННО КОЖА.

Данный слой кожи представляет собой соединительную ткань, изобилующую нервными окончаниями и кровеносными сосудами, в которой располагаются потовые железы, волосы и связанные с ними сальные железы. Дерма образована двумя слоями, которые сливаются друг с другом: наружным - сосочковым, и внутренним - сетчатым слоем. Сосочковый слой дермы представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, содержащий небльшое кличество ретикулярных волокон, он собран в многочисленные сосочки, расположенные между сосочками эпидермиса. Сетчатый слой образован плотной неоформленной соединительной тканью. Когда эпителиальные структуры, такие как потовые железы и волосяные фолликулы, проникают в плотную соединительную ткань сетчатого слоя дермы, они проводят с собой элементы рыхлой соединительной ткани сосочкового слоя. Гладкомышечные компоненты присутствуют в дерме полового члена, мошонки и околососковой ареолы. Поперечно-полосатая мышечная ткань (связанная с фасцями) располагается в дерме кожи лица и волосистой части кожи головы. Пучки гладкомышечных волокон, называемые мышцами, поднимающими волосы (

arrectores pilorum) расположены в волосистой части кожи.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ КОЖИ.

За исключением эпидермиса, кожа изобилует сосудами. На границе между дермой и подкожной основой крупные артерии и вены образуют сеть, называемой кожной сетью (rete cutaneum). От этого сплетения сосуды проникают в дерму и имеют извилистый ход. Второе сплетение, подсосочковая сеть (rete subpapillare), располагается в верхней части сетчатого слоя. Третье сплетение находится между сосочковым и сетчатым слоем: капилляры направляются к соединительнотканным сосочкам, образуя петли. Дерма также изобилует лимфатическими сосудами, которые слепо начинаются в сосочках и вливаются в крупные сосуды в подкожной основе.

НЕРВЫ КОЖИ.

Извилистые свободные нервные окончания располагаются среди эпителиальных клеток эпидермиса. Они также находятся в дерме, окружая потовые и сальные железы и волосяные фолликулы. Обильное нервное сплетение проходит по всей дерме. Нервные волокна миелинизированы, кроме участков входящих в дерму. Существует также два основных типа инкапсулированных нервных окончаний: тельца Мейснера и тельца Пачини.

ТЕЛЬЦА МЕЙСНЕРА.

Данные механорецепторы расположены в сосочковом слое дермы. Они представляют собой овальные образования диаметром 40 Х 100 мкм, лежащие длинными осями перпендикулярно поверхности кожи. Вокруг сердцевины тельца располагается соединительнотканная капсула конической формы, основание которой находится на боковой стенке тельца, а ее верхушка обращена внутрь тельца. Миелинизированное нервное волокно входит вглубь тельца и зигзагообразно проходит между клетками соединительной ткани, разветвляясь по ходу.

ТЕЛЬЦА ПАЧИНИ.

Данные большие образования до нескольких миллиметров в диаметре расположены в подкожной основе. Они являются барорецепторами. Тельце имеет сферическую или овальную форму и состоит из наружной луковицы, которая содержит около 30 концентрических слоев уплощенных соединительнотканных клеток, и окруженного ею пространства заполненного тканевой жидкостью. Сердцевина, или внутренняя луковица, заполнена гранулами, если ее рассматривать под световым микроскопом, но при исследовании под электронным микроскопом выясняется, что она также состоит из концентрически расположенных соединительнотканных клеток. Мякотное нервное волокно входит вглубь тельца, последовательно проходит через клеточные пластинки и заканчивается во внутренней луковице. Нервное волокно теряет свою миелиновую и шванновскую оболочки, когда оно проходит через пластинки наружной луковицы. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что свободные нервные окончания во внутренней луковице окружены радиально расположенными митоходриями.

ЖЕЛЕЗЫ КОЖИ.

В коже расположены три типа экзокринных желез: эккринные, апокриновые потовые железы и сальные железы.

ЭККРИННЫЕ ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Это трубчатые, неветвящиеся спиральные железы. Секреторный отдел спирально располагается в подкожной основе или сетчатом слое дермы. Протоковый отдел железы прямо проходит по дерме, но затем извивается, закручивается в спираль и попадает в эпидермис. По типу секреции эккринные железы относятся к мерокриновым железам, т. е. высвобождение секрета происходит посредством экзоцитоза.

Секреторный отдел железы выстлан псевдомногослойным циллиндрическим эпителием. В этом отделе также расположены миоэпителиальные клетки. В зависимости от вида клеток при исследовании под электронным микроскопом различают два типа секреторных клеток. Темные клетки у своего базального полюса уже, чем у апикального и их широкая часть направлена к просвету. Цитоплазма этих клеток содержит ШИК-положительные апикальные гранулы. Данные клетки секретируют муцинозный компонент пота. Светлые клетки выделяют жидкий компонент пота;они расположены ближе к периферии трубочки. Эти клетки у основания шире, чем в апикальной части. Межклеточные канальцы окружены микроворсинками. Переход от секреторного отдела к протоку обрывистый и обычно находится в спиральной части железы.

Прямая часть протока, проходящего по дерме, выстлана многослойным кубическим эпителием. На основании исследований с помощью электронного микроскопа выяснилось, что клетки, выстилающие проток, видоизменяют секрет, который проходит по нему к поверхности железы. Спирально закрученный участок протока, проходящий по эпидермису выстлан клетками cоответствующих слоев эпидермиса.

АПОКРИНОВЫЕ ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Эти железы располагаются в коже подмышечных впадин, подчревной области, волосистой части груди, вокруг сосков молочных желез, волосистой части головы, бровей, щек, области лобка, лба, паховой области и вокруг наружных половых органов. Они отсутствуют в коже верхних и нижних конечностей. Данные железы крупнее эккринных желез и они начинают дифференцироваться после пубертатного периода. Они также отличаются тем, что являются разветвленными трубчато-альвеолярными железами, однако структура этих желез сходна с эккринными: у них есть секреторный отдел, в котором находятся миоэпителиальные клетки, и проток. Апокриновые железы секретируют феромоны.

Секреторный сегмент имеет широкий просвет и выстлан однослойным эпителием, от плоского до цилиндрического: после выработки секрета секреторный сегмент имеет плоскую эпителиальную выстилку, а перед процессом секреции - цилиндрическую. В апикальной части клеток выстилки находятся ШИК-положительные гранулы. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что они являются видоизмененными митохондриями. Часто в циллиндрических клетках наблюдаются цитоплазматические псевдоподии, которые сжимаются и отходят в процессе секреции железы, то есть появляется апокриновый вырост. Клетки апокриновых желез, как и эккринных, высвобождают секрет также посредством экзоцитоза, т. е. мерокриновым методом.

Проток железы, подобно протоку эккринной потовой железы, выстлан многослойным кубическим эпителием, но он открывается в волосяной фолликул, а не на поверхность кожи. Церуминозные (серные) железы наружного слухового прохода и ресничные железы глазного века, а также молочные железы морфологически сходны с апокриновыми потовыми железами.

САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Данные железы расположены в сосочковом слое дермы и представляют собой простые или, в некоторых случаях, ветвящиеся альвеолярные железы. Они открываются непосредственно в просвет волосяного фолликула, за исключением углов рта, сосков молочных желез и малых половых губ, где эти железы открываются непосредственно на поверхность кожи. Сальные железы могут иметь диаметр до 2 мм.

Сальная железа представляет собой мешочек, выстланный эпителиальными клетками и секрет (кожное сало), вырабатываемый железой, состоит из отмирающих клеток, которые слущиваются с выстилки мешочка, т. е. данные железы относятся к голокриновым железам. Стенка железы состоит из клеток, подобных клеткам зародышевого слоя соответствующего волосяного фолликула или эпидермиса, как например у желез, открывающихся непосредственно на поверхность кожи. Содержимое клеток мешочка постоянно обновляется, что указывает на дегенерацию или отмирание клеток, в зависимости от расстояния на котором они находятся от стенки альвеол. Развиваются следующие изменения:

(1) Уменьшение степени цитоплазматической базофилии.

(2) Резкое уменьшение в размерах клеточного ядра.

(3) Увеличение размера клетки.

(4) Накопление жирового вещества в цитоплазме.

МЫШЦЫ, ПОДНИМАЮЩИЕ ВОЛОСЫ.

Эти пучки гладкомышечных волокон идут из глубины эпидермиса и спиралью обвивают сальные железы, прикрепляясь к боковой стенке волосяного фолликула. При сокращении они сжимают сальную железу, в результате чего, происходит выделение секрета данной железы в просвет волосяного фолликула. Кроме этого, сокращение данных мышц вызывает появление "гусиной кожи". Они иннервируются симпатической нервной системой, подобно миоэпителиальным клеткам потовых желез и гладкомышечным клеткам в стенках артериол дермы. Состояние испуга вызывает стимуляцию симпатической нервной системы, холод приводит к сужению кровеносных сосудов, выделение пота стимулируется сокращением миоэпителиальных клеток - все эти факторы приводят к появлению "гусиной кожи", что, в свою очередь, стимулируется сокращением мышц, поднимающих волосы.

ВОЛОСЫ.

Волосы, эпителиальные придатки кожи, состоят из стержня, который возвышается над поверхностью кожи и уложенного в кожу волосяного корня. Нижняя часть корня, расширяясь, образует волосяную луковицу, глубокий участок которой окружен бокаловидной массой соединительной ткани, называемой волосяным сосочком. Эпителиальные и соединительные ткани, образующие внешний покров волосяного корня, называются волосяным фолликулом.

Сам волос сформирован из ороговевших эпителиальных клеток. Он состоит из центрально расположенного мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы. Мозговое вещество образуется из 2-3 рядов эпителиальных клеток, имеющих форму многогранника в волосяном корне. Клетки мозгового вещества волоса постоянно отмирают, по мере продвижения стержня и мозговое вещество постепенно исчезает. Количество пигмента волос, который находится в клетках мозгового вещества, уменьшается с возрастом. Корковое вещество образует основную массу волоса: эпителиальные клетки коркового вещества кубические в волосяном корне и чешуйчатые в стержне. По мере продвижения клеток вверх, в их цитоплазме увеличивается количество двоякопреломляющих фибрилл. Кутикула коркового вещества состоит из ороговевших тонких пластинок, которые располагаются на поверхности волоса как черепица;они переплетаются с чешуйками внутреннего корневого влагалища волосяного фолликула и имеют сходную с кутикулой структуру. Благодаря такому расположению волос прочно удерживается в фолликуле.

Волосяной фолликул состоит из внутреннего и наружного эпителиальных корневых влагалищ. Наружное влагалище покрыто покрыто снаружи соединительнотканной волосяной сумкой.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище состоит из трех рядов эпителиальных клеток: наружный ряд - кутикула внутреннего корневого влагалища, средний ряд - слой Гексли и внутренний слой - слой Генле. Рост корневого влагалища, как и рост волос, происходит за счет пролиферации клеток волосяной луковицы, которые располагаются недалеко от секреторного отверстия сальной железы в волосяном фолликуле: в этом месте отмирающие или дегенеративные эпителиальные клетки влагалища слущиваются в просвет фолликула.

Наружное эпителиальное корневое влагалише состоит из элементов зародышевого и шиповатого слоев, которые погружаясь вглубь эпидермиса образуют волосяной фолликул. Оно хорошо выражено в поверхностном участке, но в глубине фолликула наружное корневое влагалище становится более тонким, менее выраженным и в истонченном виде оно окружает волосяную луковицу и переходит в нее. Соединительнотканная волосяная сумка состоит из циркулярных и продольно идущих от дермы коллагеновых волокон. Она отделена от наружного эпителиального корневого влагалища базальной мембраной эпителия, которая в данном случае называется стекловидной, или гиалиновой мембраной.

НОГТИ.

Ноготь, придаток кожи, является производным эпидермиса. Он состоит из твердой наружной части - тела ногтя, и глубоко лежащей мягкой части - ногтевого ложа. Проксимальный участок ногтя скрыт в ногтевом желобке и называется ногтевым корнем. Рост ногтя происходит за счет митоза клеток в ногтевом корне. Новообразованное вещество ногтя имеет белый, матовый цвет, как у луночки ногтя, участка, расположенного ближе к корню. Тело ногтя по своей структуре напоминает роговой слой эпидермиса и состоит из ядросодержащих ороговевших пластинок. Зернистый слой отсутствует в теле ногтя, он резко обрывается у проксимальной границы ногтя. Ногтевое ложе состоит из шиповатого и зародышевого слоя эпидермиса.

У проксимальной границы ногтя роговой слой эпидермиса утолщается, накладывается на ноготь, образуя эпонихий вокруг границ ногтя и гипонихий, ниже свободной границы ногтя. Дермо-эпидермальное соединение под ногтевым ложем образует продольные гребешки, идущие к проксимальной и дистальной границам ногтя.

 

Глава 5. Пищеварительная система

5.1