 |
|
Цитоплазма. Органели цитоплазми. Вакуолярна система
1. Гіалоплазма. Цитозоль. Цитоплазматичний матрикс.
2. Вакуолярна система.
3. Походження і рециркуляція мембран.
Основні поняття:гіалоплазма, вакуом, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, лізосоми, пероксисоми.
Гіалоплазма. Цитозоль. Цитоплазматичний матрикс
Гіалоплазма— це найменш структурована частина цитоплазми порівняно з її структурними елементами — органоїдами. За ознакою дисперсності гіалоплазма являє собою колоїдний розчин, що знаходиться залежно від функціональної активності цитоплазми в динамічній рівновазі фаз золя і геля. Ця ознака визначає походження синонімів цитоплазми: цитозоль — рідка фаза колоїду; матрикс — структурна його фаза — гель. За об’ємом гіалоплазма займає в середньому 55% загального об’єму клітини; 20% її складають білки. Великий вміст білків визначає структурованість гіалоплазми. Електронно-мікроскопічні дослідження з високою роздільною здатністю показали, що вона складається з 2-х фаз: полімерної — мікротрабекулярної сітки і рідкої фази, що займає проміжки між трабекулами.
Гіалоплазма є середовищем, що поєднує всі структурні компоненти клітини. В ній відбувається більшість реакцій проміжного обміну.
Вакуолярна система
Вакуолярна система клітини (ВСК) або вакуом.
ВСК — називають систему одномембранних структур цитоплазми, пов’язаних між собою загальністю структури та функції. Основну частину ВСК складає ендоплазматичний ретикулум або сітка (ЕР), що в середньому складає більше половини загальної кількості клітинних мембран.
В цитоплазмі ЕР утворює численні складки, вигини, сплощені та округлі мішечки, різного діаметру трубочки. Але вважають, що ЕР утворює одну безперервну поверхню, що обмежує єдиний замкнутий простір — порожнину ЕР або цистернальний простір.
Розрізняють зони шершавого (гранулярного) — ГрЕР, що мають рибосоми та гладкого ЕР (ГлЕР). Вони відрізняються не лише наявністю рибосом, а й за формою. ГрЕР головним чином являє собою стопки потовщених мішечків, що звуться цистернами, а гладкий головним чином складається з сітки тонких трубочок.
На мембранах ГрЕР зі сторони цитозолю розміщуються рибосоми. Синтезовані білки в цистернах ГрЕР підлягають процесингу (модифікації): від’єднується гідрофобний кінець, залежно від природи білка до нього приєднується вуглеводний компонент та інші залишки. Далі секретовані білки транспортуються в ГлЕР, входячи в склад везикул, що від’єднуються від її мембрани, потім надходять в апарат Гольджі, а через нього також в складі везикул шляхом екзоцитозу за межі клітини. Білки-ферменти можуть також потрапляти до складу лізосом.
Більша частина білків, що використовуються клітиною для пластичного та енергетичного обміну (ферменти), синтезуються на вільних рибосомах розміщених в гіалоплазмі.
Друга важлива функція ГрЕР — синтез біомембрани. Тут синтезуються фосфоліпіди, гліколіпіди, холестерол, що являють собою ліпідний компонент бішарів.
ГлЕР є похідним ГрЕР і топографічно з ним пов’язаний. Від ГрЕР він відрізняється не лише будовою, формою, а й функцією. На мембранах ГлЕР розміщуються ферменти, що відповідають за обмін немембранних ліпідів, полісахаридів, синтез стероїдів з широким спектром біологічної активності (гормони, гормоноїди). З ГлЕР пов’язане відкладання та розпад капель жиру, зерен глікогену, депонування неорганічних сполук, солей.
Апарат Годьджі (АГ) або пластинчатий комплекс розміщений поряд з ядром. Його структурна одиниця — диктіосома — стопка мембранних сплощених цистерн тісно прилягаючих одна до одної на відстані 20-25 нм, цей вузький проміжок заповнений гіалоплазмою. Окрема цистерна в центрі має мінімальну товщину (25 нм) до периферії вона розширюється і може утворювати розширення у вигляді бульбашок вакуолей, ампул. В одній стопці диктіосоми може бути 6-10 цистерн. У нижчих тварин їх може бути більше. Діаметр диктіосоми дорівнює 1 мкм. Стопки цистерн мають односторонньо випуклу форму. Число диктіосом в клітині варіює залежно від типу клітини: від 1 до кількох сотень. Окрім того вони можуть бути тісно пов’язані між собою мембранними трубочками (сітчаста форма АГ) або розміщуватись вільно (дифузна форма АГ).
АГ структурно та біохімічно поляризований. Розрізняють проксимальну ввігнуту частину і обернену до ядра та ГрЕР, і дистальну випуклу частину, спрямовану в сторону цитоплазматичної мембрани. Проксимальна частина тісно пов’язана з гладкою проміжною частиною ГрЕР. З цієї сторони розміщуються численні маленькі бульбашки, за допомогою яких секретовані речовини надходять з ГрЕР та інших ділянок клітини в АГ. Зі сторони цитоплазматичної мембрани є великі бульбашки через які речовини, які пройшли АГ, залишають його. Мембрани однієї цистерни також поляризовані: товщиною (дистальна товще), асиметричні складу білків, ліпідів. Функції АГ різноманітні. Через нього здійснюється потік усіх макромолекул синтезованих у клітині.
Виділяють наступні основні функції АГ:
1). Збір, накопичення, тимчасове зберігання речовин.
2). Ковалентна та не ковалентна модифікація.
3). Сегрегація речовин та мембран.
4). Виведення за межі клітини чи перерозподіл речовин в інші зони цитоплазми.
5). Синтез нових речовин.
6). Формування лізосом.
Лізосоми.Морфологічно розрізняють 2 класи лізосом: первинні та вторинні. Дана класифікація також відображає цикл розвитку лізосоми. Первинні лізосоми — знов утворені органели, до зустрічі з субстратом. Вторинні лізосоми — поліморфні мембранні утворення в результаті злиття первинної лізосоми та субстрату (ендосоми, внутрішньоклітинних структур).
Первинні лізосоми мають однотипну будову бульбашок, діаметром близько 0,5 мкм, покритих одношаровою мембраною, всередині якої містяться гідролітичні ферменти. Відомо близько 40 лізосомних ферментів, що розщеплюють органічні макромолекули (полімери) до органічних мікромолекул. Отже, лізосоми — органоїд контрольованого внутрішньоклітинного травлення. Секретуються гідролази на мембранах ГрЕР, транспортуються в АГ, а потім в лізосоми, максимальну свою активність гідролази проявляють при рН 4,7 (рН цитозоля 7,0).
Пероксисоми— філогенетично давні, але до сьогодні недостатньо вивчені органели. Пероксисоми відносять до мікротілець — одномембранних структур сферичної форми, часто з нерівними краями. Їх розміри коливаються в широких межах від 0,15-0,25-0,5 мкм до 10 мкм, заповнені компактною речовиною, яка іноді ущільнюється з кристалізацією. Виявлені, як і лізосоми, майже в усіх еукаріотичних клітинах. Їх кількість в клітині прямо пропорційна її функціональному навантаженню. Їх багато в клітинах печінки, нирок.
Свою назву пероксисоми отримали тому, що в них міститься перекис водню Н2О2 як проміжний продукт окислювального метаболізму.
В пероксисомах відбуваються окислювальні реакції з використанням кисню, багатьох органічних мікромолекулярних сполук.