 |
|
Ядерний матрикс. Ядерний сік
Ядерний матрикс є структурним елементом, скелетом ядра. Морфологічно ядерний матрикс складається з: 1) периферичної ляміни (фіброзний шар оболонки), що включає порові комплекси; 2) білкові фібрили ядерця (безРНКова частина фібрилярного компоненту); 3) внутрішньоядерні фібрилярно-гранулярні сітки. Хімічний склад ядерного матриксу представлений головним чином кислими негістоновими білками (90-98%), схожі на актин, тубулін, міозин.
Ядерний матрикс є надзвичайно активною структурою, що регулює найважливіші процеси життєдіяльності. З ним просторово пов’язані ділянки хромосом в ядрі; центральні і теломерні ділянки хромосом з ляміною оболонки ядра; петлі хромомер пов’язані з внутрішньоядерною сіткою матриксу. Вважають, що петлі хромосом є репліконом — одиницею реплікації, а точка реплікації знаходиться в ділянці її контакту з білковими фібрилами матриксу (аналогія з точкою реплікації прокаріот) (мембрана).
В асоціації з ядерним матриксом знаходяться всі типи транскрибованих РНК. Це свідчить, що регуляція синтезу РНК, її стабілізація і дозрівання синтезованих РНК відбувається в безпосередньому зв’язку з ядерним матриксом. Так, утворені РНК приєднуються до матриксу за допомогою початкових не кодуючих ділянок — шапочок «кепів».
Ядерний сік — рідке середовище ядра. Це безструктурна розчинна частина ядра, містить білки, ферменти, полінуклеотиди, низькомолекулярні метаболіти, неорганічні іони. Це дуже динамічна частина ядра, що обмінюється в процесі ядерно-цитоплазматичних відношень.
Таким чином, життєдіяльність клітини, її особливості, розвиток, диференціювання визначається функціонуванням клітинного ядра. Ця функція клітинного ядра проявляється через вибіркову активність генів, які визначають характер і кількість утворення специфічних іРНК, що входять в цитоплазму.
Але активність самого ядра залежить від сигналів, що надходять із цитоплазми. Наприклад, шляхом пересадження ядер, ізольованих із диференційованих клітин головастика інокульовані в яйцеклітини жаби, вдалося відтворити всі стадії ембріогенезу, аж до дорослої особини.
Активність ядра також може регулюватись позаклітинними факторами (гормонами, гормоноїдами і низькомолекулярними пептидами) через зміну метаболізму цитоплазми. Частина цих регулюючих факторів (деякі гормони) може навіть проникати в ядро. Одні з них впливають на проліферацію, другі — на диференціювання, треті — на апоптоз. На основі метаболічних взаємодій між ядром і цитоплазмою, встановлюються об’ємні відношення для даного типу клітин тканин: певного об’єму ядра, що залежить від його плоїдності, відповідає об’єму цитоплазми. При збільшенні ядра, наприклад, в результаті поліплоїдії, в свою чергу збільшується і об’єм цитоплазми. Дроблення зиготи із великою цитоплазмою та диплоїдним ядром, йде до тих пір, поки ядерно-цитоплазматичне співвідношення не сягне рівня звичного для соматичних клітин.
Таким чином, ядерно-цитоплазматичне співвідношення програмує і регулює весь онтогенез. Функція ядра при цьому здійснюється шляхом транскрипції генів, ядерно-цитоплазматичного транспорту і дозрівання мРНК, включаючи їх в біосинтез білків на полірибосомах і зворотній зв’язок, що виражається в надходження до ядра певних білків із цитоплазми і регуляції ними диференціальної експресії генів.
Всі ці процеси визначаються складною організацією клітинного ядра, як системи регуляції життєдіяльності клітини, що знаходиться в постійній взаємодії з цитоплазмою.
Контрольні питання:
1. Назвати ознаки загальні для зовнішньої мембрани і мембрани ендоплазматичної сітки.
2. Перелічити основні структурні елементи порового комплексу.
3. Вказати механізми транспорту речовин через поровий комплекс.
4. Зробити структурно-біохімічне порівняння ядерця.
5. Де синтезуються 5S рРНК в клітинах людини?
6. Чим пояснити наявність 70S рибосом в мітохондріях і пластидах?
7. Назвати основні компоненти ядерного матриксу.
Література:основна — 1-3, 6-8; додаткова — 1-4, 9-11.