Главная | Обратная связь

Чинники, що впливають отримання первинної продукции.

Взаємодія людини з промисловими співтовариствами є необхідною для вибору правильної, з економічного погляду, стратегії взаємовідносин. Але ці взаємовідносини не зачіпають обміну речовини і енергії між компонентами біогеоценозів, котрі грають значну ролі в житті організмів, популяцій і співтовариств. Так, всі організми потребують для побудови своїх тіл в речовині та підтримки своєї життєдіяльності — енергії. Сонячние світло, двоокис вуглецю, вода і мінеральні солі потрібні для створення первинної продукції. На швидкість фотосинтезу істотно впливає і температура. Зазвичай, у атмосфері міститься близько 0,03% СО2. Хоча поблизу рослин ця концентрація змінюється, вона зазвичай не відіграє ролі в лімітуванні продуктивності рослин. Але якість і кількість світла, наявність води та біогенних елементів, і навіть температура є дуже мінливими чинниками, і вони можуть лімітувати первинну продукцію. На кожен квадратний метр земної поверхні щохвилини падає від 0 до 5 Дж сонячної енергії. Якби вся сонячна енергія фотосинтетично перетворювалась на біомасу, то рослинність Землі була б на порядок чи два вище, ніж зараз. Але зі спектрального складу лише 44% падаючого короткохвильового світла придатне для фотосинтезу, а значна частина сонячної енергії рослинам недоступна. Найвищу ефективність використання сонячної енергії мають хвойні ліси, які 1 — 3% фотосинтетичної активної радіації перетворюють на біомасу. Листопадні ліси здатні перетворювати на біомасу 0,5 — 1%, а пустелі, попри вищу освітленість - 0,01 — 0,02°/о. Максимальна ефективність фотосинтезу зернових культур при ідеальні умови становить 3 — 10%. До біомасу ставляться тіла організмів повністю, навіть коли деякі їх останній частині мертві. Це необхідно враховувати особливо в розгляді лісових співтовариств, де значна частина біомаси посідає мертві клітини деревини і кори. Мертві організми чи його частини перестають бути біомасою буде лише тоді, що вони стають лісової підстилкою, гумусом чи торфом. Використання доступного для рослин світла набагато поліпшується при хорошою забезпеченості та інші ресурсами. Вода є незамінним ресурсом як і складова частина клітини, як і учасник фотосинтезу. Тому продуктивність завжди міцно пов'язана з кількістю випадаючих опадів. На продуктивність серйозно впливає і температура середовища. Ця залежність має складний характер. Продукція наземного співтовариства залежить від вмісту у грунті необхідних для рослин різних мікроелементів. З усіх ґрунтових біогенних елементів найістотніший вплив на продуктивність надають сполуки азоту. Причому їх походження для рослин має бути біологічне, як наслідок фіксації азоту мікроорганізмами, а чи не геологічне. Для первинної продукції водної середовищі найбільше значення мають біогенні елементи, світ і інтенсивність выедания. Серед перших найважливішу роль грають азот (зазвичай, у формі нітрату) і фосфор (фосфат). На продуктивність істотно впливає і діяльність человека

Інтенсивність фотосинтезу деревних рослин широко варіює залежно від взаємодії багатьох зовнішніх та внутрішніх чинників, причому ці взаємодії змінюються в часі і різні в різних видів.

Фотосинтетичну здатність іноді оцінюють за показниками чистого приросту сухої маси. Такі дані мають особливе значення, тому що приріст представляє собою середнє істинне збільшення маси за великий проміжок часу в умовах зовнішнього середовища, що включають звичайні періодично настають стреси.

Деякі види покритонасінних ефективно здійснюють фотосинтез як при низькій, так і при високій інтенсивності світла.Багато голонасінні набагато більш продуктивні при високій освітленості. Порівняння цих двох груп при низької та високої інтенсивності світла часто дає різне уявлення про фотосинтетичноїздібності з точки зору накопичення поживних речовин. Крім того, голонасінні часто накопичують певну кількість сухої маси в період спокою, тоді як листопадні покритонасінні втрачають її внаслідок дихання. Тому голонасінна рослина з дещо низькою інтенсивністю фотосинтезу, ніж листопадне покритонасінні під час періоду зростання, може накопичувати протягом року стільки ж або навіть більше загальної сухої маси завдяки набагато більшої тривалості періоду фотосинтетичної активності видів і генетичні відмінності.

Фотосинтетичний здатність часто значно різниться у різних видів, а також серед різновидів, клонів та особин одного виду, але різного походження. Така різноманітність зазвичай пов'язане з основними відмінностями в метаболізмі або в анатомічній структурі листя. Крім того, різні види та різновиди одного виду помітно різняться з розвитку крони, тому утворення більшої кількості листя або більш тривалий вегетаційний період часто компенсують низьку інтенсивність фотосинтезу на одиницю листкової поверхні або сухої маси.

Видові відмінності. Деякі дослідники повідомляли про відмінності в фотосинтетичної активності різних видів. Наприклад, серед лісових дерев особливо висока інтенсивність фотосинтезу спостерігалася у деяких покритонасінних (у тополі, яблуні, ясена та евкаліпта) і у голонасінних (таких, як дугласія, модрина і метасеквойя). Виявлено, що поглинання СО ₂ на одиницю листкової поверхні значно вище у дуба червоного і білого, ніж у Дерена флоридського або сосни ладанної. Спостерігалась висока інтенсивність фотосинтезу у дугласії, середня у сосни веймутової і низька у ялини європейської. Визначено, що метасеквойя, що має дуже високу інтенсивність фотосинтезу і слабке дихання, є продуктивніше бука, дуба, сосни, якщо або модрини. Часто інтенсивність фотосинтезу помітно різниться у видів одного роду.Наприклад, Eucalyptus globulus має набагато більш високу інтенсивність, ніж Є. marginata. Є також повідомлення про відмінності серед плодових дерев. Поглинання двоокису вуглецю на одиницю поверхні листя груші та яблуні в 3 рази більше, ніж у листя таких вічнозелених багаторічних рослин, як цитрусові. В інших дослідженнях фотосинтез змінювався в наступному порядку: яблуня> груша> вишня> зливу. У листя яблуні фотосинтез був не тільки найбільш інтенсивним, але й довше зберігався восени, а зливу була першою, у якої припинялося поглинання СО _2.

Генетичні відмінності. Є багато прикладів генетичних відмінностей в інтенсивності фотосинтезу. Наприклад, виявлені, великі відмінності у фото синтетичної здатності двох клонів модрини європейської. Встановлено, що сіянці дугласії за походженням з острова Ванкувер мали при певній температурі більш високу інтенсивність фотосинтезу, ніж сіянці, що відбуваються з Монтани. Однак іноді варіювання серед сіянців одного і того ж географічного походження було більшим, ніж відмінності між сіянцями з двох джерел Люк-каньон і Козловський (1972) виявили великі відмінності між клонами тополі за інтенсивністю фотосинтезу, фотодихання і хімічного (темнового) дихання на одиницю листкової поверхні і по компенсаційній точці СО _2, Представники секції Aigeiros мали більш низьку інтенсивність фотосинтезу і більш високі компенсаційні точки, ніж представники секції Tacamahaca.

Відмінності фотосинтетичної здібності, спостережувані серед генетичного матеріалу, можуть бути результатом анатомічних або біохімічних особливостей або тих і інших одночасно. Часто зміни ознак, що характеризують продихи, є причиною відмінностей у поглинанні СО _2.

Великий інтерес лісових генетиків викликає використання інтенсивності фотосинтезу в якості показника потенційного росту дерев. Однак між фотосинтетичної здатністю і ростом дерев встановлена ​​як висока, так і низька і навіть негативна кореляція. Є повідомлення про позитивну кореляцію між інтенсивністю фотосинтезу і зростанням у тополі, у гібрида осики і тополі, у сіянців дугласії. Деякі дослідники виявили навіть зворотні відносини між фотосинтезом і потенційним зростанням.Наприклад, встановлено, що інтенсивність фотосинтезу і ріст сіянців сосни звичайної залежать від походження насіння. Однак зазначено, що у найбільш добре росли сіянців була найнижча інтенсивність фотосинтезу в розрахунку на суху масу листя. У швидкозростаючих сіянців фотосинтетично активною була менша частина загальної маси хвої. Це обумовлено більш сильним взаємним затіненням хвої у швидкозростаючих рослин або, що більш імовірно, анатомічними чи біохімічними відмінностями хвої, пов'язаними з походженням насіння.

На думку деяких дослідників, короткочасні вимірювання фотосинтетичної здібності не завжди є надійними для оцінки потенційного зростання, тому що його детермінують поряд з інтенсивністю фотосинтезу, щонайменше, ще три важливіфізіологічні обставини. Сюди входять тривалість росту абохарактер сезонних змін фотосинтезу, ставлення фотосинтезу до дихання і розподіл продуктів фотосинтезу всередині дерева.

Так, у гірського екотипів сосни звичайної з квітня по серпень виявлена ​​більш висока інтенсивність фотосинтезу, ніж у двох долинних екотипів. Потім інтенсивність фотосинтезу гірського екотипів швидко зменшувалася і восени була нижчою, ніж у обох долинних екотипів. Таким чином, прогноз приросту сухої речовини за результатами вимірювання фотосинтезу повинен грунтуватися як на інтенсивності, так і на тривалості фотосинтезу.Важливий висновок з цього дослідження полягає в тому, що географічні раси з дуже високою інтенсивністю фотосинтезу в жовтні і листопаді мали і найбільшу швидкість росту.

Ди́хання — сукупність реакцій біологічногоокиснення органічних енерговмісних речовин з виділенням енергії, необхідної для підтриманняжиттєдіяльності організму. Дихання притаманне всім органам, тканинам і клітинам рослини. Інтенсивність дихання можна уявити, вимірюючи кількість вуглекислого газу, що виділяється тканиною, або вимірюючикисень, що поглинається нею. Більш інтенсивно дихають молоді, швидко зростаючі органи і тканини рослин. Найбільш активно диханнярепродуктивних органів, потім листя; слабкіше дихають стебла і коріння.Тіньовитривалі рослини дихають слабкішесвітлолюбних. Для високогірних рослин, адаптованих до зниженого парціального тиску O₂, характерна підвищена інтенсивність дихання. Дуже активним є дихання цвілевих грибів, бактерій. Дихання посилюється з підвищенням температури (на кожні 10 °C — приблизно у 2-3 рази), зупиняючись за температури у 45-50 °C. У тканинах зимуючих органів рослин (бруньки листвяних дерев, голки хвойних) дихання продовжується (з різко зниженою інтенсивністю) і при значних морозах. Дихання рослин стимулюють механічні та хімічні подразнення (поранення, деякіотрути, наркотики). Закономірно змінюється дихання під час розвитку рослини та її органів. Сухе насіння дихає досить слабко. При набуханні і наступному проростанні насіння дихання посилюється у сотні і тисячі разів. Із закінченням періоду активного росту рослин дихання їхніх тканин слабшає, що пов'язується з процесом старіння протоплазми. При дозріванні насіння, плодів інтенсивність дихання зменшується.

Відповідно до теорії радянського біохіміка А. Н. Баха, процес дихання, тобто окислення вуглеводів, жирів, білків, здійснюється за допомогою окисної системи клітини в два етапи^[3]:

1. активація кисню (O₂) повітря шляхом його приєднання до ненасичених, здатних мимоволі окислюватися сполукам, що містяться в живій клітині (оксигенази) з утворенням перекисів,

2. активація перекисів із звільненням атомарного кисню, здатного окислювати важкоокислювані органічні речовини.

За теорією дегідрування російського ботаніка В. І. Палладіна, найважливіша ланка дихання — активація водню субстрату, здійснювана дегідрогеназою. Обов'язковий учасник складного ланцюга процесів дихання — вода, водень якої разом з воднем субстрату використовується для відновлення самоокислюваних сполук — так званих дихальних пігментів. Вуглекислий газ (CO₂), що виділяється при диханні, утворюється без участі кисню повітря, тобто анаеробно. Кисень повітря йде на окислення дихальних хромогенів, що перетворюються при цьому в дихальні пігменти. Подальший розвиток теорія дихання отримала в дослідженнях радянського ботаніка С. П. Костичева, згідно з якими перші етапи аеробного дихання аналогічні процесам, властивим анаеробам. Перетворення утворюваного при цьому проміжного продукту можуть йти з участю кисню, що властиво дляаеробів. У анаеробів ж ці перетворення йдуть без участі молекулярного кисню.

За сучасними уявленнями, процес окислення, який становить хімічну основу дихання, полягає у втраті речовиною електрона. Здатність приєднувати або віддавати електрони залежить від величини окисного потенціалу з'єднання. Кисень володіє найвищим окислювальним потенціалом і, отже, максимальною здатністю приєднувати електрони. Однак потенціал кисню сильно відрізняється від потенціалу дихального субстрату. Тому роль проміжних перенощиків електронів від дихального субстрату до кисню виконують специфічні сполуки. Почергово окиснюючись і відновлюючись, вони утворюють систему перенесення електронів. Приєднавши до себе електрон від менш окисненого компонента, такий перенощик відновлюється і, віддаючи його наступному компоненту з більш високим потенціалом, окислюється. Так електрон передається від однієї ланки дихального ланцюга до іншого і, врешті-решт, кисню. Це заключний етап дихання.

Всі ці процеси (активація кисню, водню, перенос електрона ланцюговою реакцією на кисень) здійснюються головним чином у мітохондріях завдяки розгалуженій системі окислювально-відновних ферментів. Шляхом проходження до кисню електрони, що мобілізуються спочатку від молекули органічної речовини, поступово віддають закладену в них енергію, яку клітина запасає у формі хімічних сполук, головним чином АТФ.

Завдяки досконалим механізмам запасання та використання енергії процеси енергообміну в клітині йдуть з дуже високим коефіцієнтом корисної дії, поки недосяжним в техніці. Біологічна роль дихання не вичерпується використанням енергії, накопиченої в окислюваній органічній молекулі. У ході окислювальних перетворень органічних речовин утворюються активні проміжні сполуки —метаболіти, які жива клітина використовує для синтезу специфічних складових частин своєї протоплазми, утворення ферментів. Усім цим визначається центральне місце, що займає дихання в комплексі процесів обміну речовин живої клітини. У диханні схрещуються і пов'язуються між собою процеси обміну білків,нуклеїнових кислот, вуглеводів, жирів та інших компонентів протоплазми.

Фотоси́нтез (від грец. φωτο- — світло та грец. σύνθεσις —синтез, сукупність) — процес синтезу органічних сполук звуглекислого газу та води з використанням енергії світла й за участю фотосинтетичних пігментів: (хлорофіл у рослин, хлорофіл, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій), часто з виділенням кисню як побічного продукту. Це надзвичайно складний процес, що включає довгу послідовність координованих біохімічних реакцій. Він відбувається у вищих рослинах, водоростях, багатьохбактеріях, деяких археях і найпростіших — організмах, відомих разом як фототрофи. Сам процес відіграє важливу роль у кругообігу вуглецю у природі.

Фотосинтез – єдиний процес у біосфері, який призводить до засвоєння енергії Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів.^[1]

Узагальнене рівняння фотосинтезу (брутто-формула) має вигляд:

6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Первинна продукція – в екології величина, що характеризує приріст кількості органічної речовини, утвореної за певний час автотрофнимиорганізмами (напр., зеленими рослинами, абоціанобактеріями) з простих неорганічних компонентів. Оскільки джерелом вуглецю для автотрофних організмів служить як правило діоксид вуглецю СО₂ (вуглекислий газ), то первинну продукцію в даний час найчастіше оцінюють за кількістю вуглецю, пов'язаного за певний час наземною рослинністю або океанічним (озерним) фітопланктоном в розрахунку на одиницю площі. У разі фітопланктону, що характеризується високою швидкістю утворення органічної речовини в розрахунку на одиницю біомаси, первинну продукцію оцінюють для невеликих проміжків часу, найчастіше для доби. Якщо ж мова йде про наземну рослинність, у якій швидкість утворення органічної речовини в розрахунку на одиницю біомаси, істотно менша, первинну продукцію оцінюють за рік, або за вегетаційний сезон.

Поняття первинної продукції застосовують не тільки щодо фотоавтотрофнихорганізмів (тобто тих, що використовують світло як джерело енергії), а йхемоавтотрофів (тобто організмів, які також створюють органічну речовину, але за рахунок енергії, яку вони отримують, проводячи окислювально-відновні реакції з простими речовинами, напр., окислюючи амоній до нітриту, або сульфід до сульфатів). До такого способу отримання енергії здатні тільки деякі прокаріоти(бактерії в широкому сенсі слова). У сучасній біосфері роль хемоавтротрофів не значна. Найбільш відомий приклад - це створення ними органічної речовини (яка далі використовується всіма організмами) в гідротермальних екосистемах - оазах життя, що існують на великій глибині в деяких місцях на дні океану, де крізь тріщини кори виходять гарячі води, багаті відновленими сполуками.

Майже з самого початку вивчення первинної продукції дослідники розрізняли «валову первинну продукцію» (англ.: Gross Primary Production - GPP) та «чисту первинну продукцію» (англ.: Net Primary Production - NPP). Валова продукція - це загальна кількість органічної речовини, утвореної організмом-продуцентом, ачиста продукція - це валова продукція за вирахуванням витрат самого продуцента на дихання. Іншими словами: NPP = GPP - R, де R - витрати на дихання. Реальний приріст маси продуцентів - це і є чиста первинна продукція. Саме ця речовина й може використовуватися споживачами, саме вона і створює основу для підтримки всього трофічного ланцюга.