Главная | Обратная связь

Строение и функции гиалоплазмы

Гиалоплазма – (от греч. Hyalos –стекло) коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических веществ, главными из которых являются белки-тубулины в мономолекулярной форме.

Кроме того, в состав органических веществ входят углеводы, липиды, а также комплексные соединения типа гликолипидов, гликопротеидов и липопротеинов.

Определение:

Гиалоплазма – дифференцированная структура цитоплазмы, представляющая сложный коллоидный раствор и способная к образованию сложных структур (например, микротрубочек).

Ультраструктура гиалоплазмы

На электронно-микроскопических фотографиях цитоплазматический матрикс имеет вид тонкозернистого вещества, прозрачного для электронов, а в некоторых участках гиалоплазмы обнаруживаются микротрубочки и микрофиламенты.

Многие из белков гиалоплазмы обладают ферментативной активностью.

В гиалоплазме протекают важнейшие биохимические процессы обмена веществ, в частности, осуществляется гликолиз – филогенетически наиболее древний процесс получения энергии в результате бескислородного окисления молекул глюкозы.

Молекулы коллоидной системы гиалоплазмы взаимодействуют друг с другом весьма упорядоченно, но характер пространственной организации гиалоплазмы еще недостаточно изучен. Поэтому можно говорить лишь в общих чертах, что гиалоплазма структурирована на молекулярном уровне.

Именно в гиалоплазме совершаются процессы полимеризации тубулинов в структуру микротрубочек, которые могут возникать в любом ее участке, функционировать и разрушаться.

Таким образом, гиалоплазма – это сложно структурированная система, в объеме которой во взвешенном состоянии находятся все органоиды клетки и она отвечает за несколько очень важных метаболических процессов и соединяет друг с другом все клеточные подсистемы.

Как биологическая структура гиалоплазма участвует в

- определении полярности клетки (ориентация микротрубочек);

- участвует в циклозе цитоплазмы;

Определяет такие свойства клетки, как сократимость, эластичность, ригидность клетки.

Одной из структур гиалоплазмы является цитоскелет клетки. Цитоскелет клетки образован тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

 

Микротрубочки.

Микротрубочки сами по себе и образованные ими более сложные структуры цитоплазмы состоят из белков и не имеют мембранного строения.

Микротрубочки обладают достаточно четкой морфологией, поэтому легко отличимы от других клеточных компонентов. Они встречаются в цитоплазме всех эукариотических клеток и не обнаруживаются у бактерий и других прокариотических клеток.

Выделение их в отдельную группу структур связано с тем, что в различных клетках эукариот они имеют сходную структуру, химизм и, вероятно обеспечивают ряд сходных клеточных функций.

Микротрубочки находятся в цитоплазме, не образуя специализированных структур, но могут соединяться вместе во временные сложные скопления, например, веретено деления животных и растительных клеток. Кроме того, они могут входить в состав сложно организованных специальных органоидов, таких как центриоли и базальные тельца. Микротрубочки – это основные структурные единицы в строении ресничек и жгутиков.

Микротрубочки – полые прямые, не ветвящиеся длинные цилиндры, с диаметром в 20-30 нанометров и внутренним диаметром около 15 нм, с толщиной стенки 5 нм. Она образована 13 нитями (протофиламентами), скрученными по пологой спирали (угол наклона около 5⁰). Каждая нить, в свою очередь слагается из димеров белка тубулина. Каждый димер представлен а и b тубулином. Глобулярные фибриллы, тесно соприкасаются друг с другом, образуя сплошной кольцевидный слой, составляющий стенку микротрубочки.

Схема строения микротрубочки

1 – тубулиновые субъединицы; 2 – ассоциированные белки; 3 – перемещаемые частицы.

Кроме тубулинов в состав микротрубочек входят дополнительные белки высокого молекулярного веса (400 000 дальтон), которые необходимы в живой клетке для построения микротрубочек при полимеризации тубулинов.

Синтез тубулина происходит на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, а сборка в спирали в клеточном центре. При самосборке микротрубочек необходимо наличие тубулинов, ГТФ, дополнительных белков, ионов Mg⁺² и отсутствие ионов Са⁺² . При этих условиях даже в пробирке при 37⁰ спонтанно происходит агрегация тубулинов и их укладка в трубчатые образования. Сначала возникают слои, состоящие из нескольких рядов фибрилл, составленных из тубулинов, затем слои сворачиваются в трубки, которые начинают расти в длину.

Схема стадий самосборки микротрубочек из тубулинов.

 

Рост микротрубочек происходит путем связывания тубулинов на одном из концов, то есть микротрубочки растут поляризованно.

Также в пробирке можно вызвать разборку микротрубочек (их деполимеризацию), повышая концентрацию ионов Са⁺² или вводя колхицин. Колхицин в первую очередь вызывает деполимеризацию не всех микротрубочек, а в первую очередь цитоплазматических и входящих в состав веретена деления.

В естественных условиях в цитоплазме клетки постоянно происходит сборка и разборка микротрубочек.

Соответственно многие микротрубочки радиально направлены по отношению к клеточному центру. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме. Места сборки микротрубочек называются ЦОМТ (центры сборки микротрубочек). Часть из них расположена под поверхностным аппаратом, где вместе с пучками микрофиламентов и скелетными фибриллами участвует в образовании структуры субмембранной системы поверхностного аппарата.

Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в отростках нервных клеток, в отростках меланоцитов, в псевдоподиях амеб и других изменяющих форму клетках.

Микротрубочки достаточно прочные структуры и те из них, которые находятся в объеме гиалоплазмы между органоидами – образуют структуры эластичного, но и одновременно устойчивого внутриклеточного скелета (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки. Часть микротрубочек расположена в соответствии с силами сжатия и растяжения, которые испытывает клетка. Особенно хорошо это заметно в эпителиальных клетках тканей, которые полярны и разграничивают разные среды организма.

Обнаружено, что у дисковидных по форме эритроцитов по периферии клетки лежит жгут циркулярно уложенных микротрубочек.

Большой прогресс в изучении поведения микротрубочек был достигнут при применении методов иммунной флуоресценции. С помошью окрашенных флуорохромами антител к тубулинам в клетках удалось обнаружить сеть из микротрубочек. В клетках способных прикрепляться к субстрату сеть из микротрубочек возникает постепенно: сначала возле ядра (в области клеточного центра), а затем радиально от ядра, образуя периферический кольцевой пучок или пучки.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения внутриклеточных компонентов. Сеть из микротрубочек задает направление потоков различных веществ и участвует в перемещении крупных структур. Разрушение микротрубочек колхицином приводит к нарушению транспорта веществ в аксонах нервных клеток, к блокаде секреции, прекращению перемещения гранул пигмента в меланофорах.

Механизм таких перемещений, вероятно, обусловлен наличием связей между органоидами и микротрубочками. Отмечена связь микротрубочек с митохондриями, пигментными гранулами, плазматической мембраной, секреторными пузырьками.

Одна из функций микротрубочек связана с их участием в процессах транспорта веществ в своем внутреннем объеме. Механизм такого активного перемещения веществ внутри микротрубочек связан с наличием особых коротких цепочек белковых молекул, которые могут изменять свою конформацию (пространственную конфигурацию), соединяясь с молекулами транспортируемых веществ.

В целом роль цитоплазматических микротрубочек может быть сведена к двум функциям: скелетной и двигательной.

Скелетная, каракасная роль микротрубочек заключается в том, что они стабилизируют форму клетки (при разрушении микротрубочек, клетка, имеющая сложную форму, стремится приобрести форму шара).

Двигательная роль микротрубочек заключается в том, что они создают систему упорядоченного перемещения клеточных компонентов в цитоплазме.

Одна из важных функций микротрубочек связана с крупным ароморфозом, произошедшим в клетках эукариот – микротрубочки составляют основу митотического аппарата, который отвечает за «растаскивание» сестринских хроматид и гомологичных хромосом в процессах митоза и мейоза.