Д.3. Воспроизведение клеток
●Воспроизведение клеток может происходить в ходе их деления (синонимы: размножение, репродукция, пролиферация) и без деления. В последнем случае говорят о внутриклеточной регенерации или эндорепродукции. ●Для высших позвоночных и человека характерны следующие способы деления: митоз, мейоз, амитоз, дробление (вариант митоза эмбриональных клеток бластомеров). ●Период жизни клетки от одного деления до следующего деления или от деления до ее естественной смерти называется клеточным циклом.
Д.3.1. Митотический цикл –этопериод жизни клетки от одного митоза до другого. ●В среднем 10% цикла занимает собственно митоз, а 90% – интерфаза.
Рис. 14. Схема митотического цикла: обозначения в тексте.
● Чем короче интерфаза, тем выше митотическая активность. Высокой митотической активностью обладают молодые малодифференцированные клетки. В их названиях нередко фигурирует приставка пре- и окончание - бласт (например: премиобласты, преостеобласты и, преэнамелобласты и др.).
Д.3.1.1. Интерфаза состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и премитотического (G2) периодов и знаменуется подготовкой клетки к функционированию, внутриклеточной регенерации или очередному митотическому делению (М). В целом ряде случаев между (G1)и(S)выделяется особый период репродукционного покоя и активного функционирования (G0 ) Д.3.1.1.1. G1 - пресинтетическийпериод (основное содержание) ● Клетка восстанавливает количество органелл и ядерно-цитоплазматическое отношение. ● Клетка синтезирует РНК и ферменты, необходимые для удвоения ДНК в S- периоде интерфазы. ● Клетка растет за счет интенсивных синтезов структурных белков, а также накопления включений и достигает размеров материнской клетки до ее деления. ● В ядре преобладает эухроматин. ● Продолжительность периода (G1) для различных клеток неодинаков – он может длиться от нескольких часов до нескольких суток. ● В конце пресинтетического периода выделяют точку рестрикции (R), пройдя которую клетка обязательно войдет в синтетический период. В некоторых случаях клетка не преодолевает точку рестрикции. ● Стимуляторами перехода клетки через точку рестрикции служат триггерные белки, которые синтезируются на рибосомах кариолеммы под влиянием соматотропного гормона (СТГ). Основное количество триггеров накапливается в ночное время. ●Имеется несколько вариантов выхода клетки из G1 периода: ▬клетка переходит точку рестрикции, она вступает в S период, начинает подготовку к митозу и не подвергается апоптозу; ▬клетка не переходит точку рестрикции (мало триггеров) и вступает в G0 период (выходит из цикла); ▬клетка не переходит точку рестрикции, она остается в G1 периоде (ослабленные и дефектные клетки, клетки после действия на них естественных или медикаментозных цитостатиков) и подвергается апоптозу. Д.3.1.1.2. G0 - период репродукционного покоя и активного функционирования (основное содержание) ●Взаканчивается дифференцировка клеток. ●Клетки приобретают статус высокодифференцированных (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты). ●Они могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы). ●Клетки утрачивают способность к митозу. ●Клетки активно функционируют. ●Они восстанавливают свою структуру внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации. ●Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу (генетически запрограммированная физиологическая смерть). ●Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) и входят в синтетический период.
Д.3.1.1.3. S – синтетический период(основное содержание) ●Удвоение (редупликация) ДНК и удвоение числа хромосом, т.е. формирование в каждой хромосоме двух хроматид (сестринских хромосом). ●Удвоение центриолей (матричное комплексирование дочерних центриолей около материнских). ●Образование двухдиплосом(попарно связанных дочерней и материнской центриолей). ●Усиление синтезов и сборки «структурных» белков (в т.ч. тубулинов). ●Функциональная активность клетки снижается. ●Апоптозовне бывает.
Д.3.1.1.4. G 2 - премитотический период(основное содержание) ●Увеличение количества свободных рибосом (усиление внутриклеточных синтезов структурных белков (мембранных, тубулиновых, сократительных, гистоновых) ●Запасается АТФ на митохондриях и в гиалоплазме. ●Усиливается спирализация хроматина и формирование максимального количества гетерохроматина ●Функциональная активность клетки минимизируется
Периоды Sи G2 характеризуются последовательной подготовкой клетки к митотическому делению и снижением функциональной активности.
Д.3.1.2. Собственно митоз –универсальный способ деления всех эукариотических соматических клеток. ● Длится 30 – 60 мин. ● Образуются две дочерние клетки с равномерным распределением исходного (от материнской клетки) генетического материала. ● Количество митозов запрограммировано для каждого вида клеток. ● Во время митотического деления клетка не функционирует. ● Биологическое значение митоза заключается в постоянном обновлении состава тканей новыми диплоидными сингентными клетками, в процессе которого происходит: регенерация тканей, рост отдельных органов и организма в целом. ● Митозпротекает преимущественно ночью в четыре последовательные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза
Д.3.1.2.1. Профаза(краткое содержание) ● Происходит формирование и спирализация хромосом, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. ●Хромосомы компонуются в виде клубка ● Дезинтегрируются и исчезают ядрышки ● Кариолемма распадается на отдельные фрагменты и превращается в мелкие мембранные пузырьки. ● Уменьшается количество гранулярной ЭПС ●Диплосомы (удвоенные центриоли) расходятся к будущим полюсам клетки ●Начинается формирование «веретена деления» - комплекса микротрубочек, часть из которых прикрепляются к хромосомам. Эти микротрубочки обеспечивают временную фиксацию («заякоривание») хромосом в цитоплазме и их дальнейшее перемещение. Д.3.1.2.2. Метафаза(краткое содержание) ●Хромосомы выстраиваются у экватора клетки и временно удерживаются (фиксируются) в этой области. ●Хроматиды (сестринские хромосомы) начинают обособляются друг от друга. Д.3.1.2.3. Анафаза(краткое содержание) ●Микротрубочки веретена деления, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются. ● Хроматиды полностью обособляются и начинают синхронное передвижение к противоположным полюсам клетки, где происходит их скопление в виде двух идентичных наборов. Происходит равномерное распределение всего генетического материала между клеточными полюсами. ●Клетка вытягивается в меридиональном направлении и расстояние между полюсами увеличивается. ●Благодаря сокращению микрофибрилл кортекса экваториальной области начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляется в следующей фазе митоза. Д.3.1.2.4. Телофаза(краткое содержание) ● Хромосомы на полюсах клетки сворачиваются в рыхлые клубки и деспирализуются. Они постепенно превращаются в хроматин интерфазного ядра. ● Вокруг хромосомных клубков из мембранных пузырьков (фрагменты бывшей кариолеммы и гранулярной ЭПС) формируется новая ядерная оболочка. ● Вновь появляются ядрышки ●Немногочисленные органеллы перераспределяются между формирующимися клетками. ●В ходе прогрессирующего углубления клеточной перетяжки происходит цитотомия – разделение клетки на две дочерние. ●В результате телофазы образуются две дочерние генетически и структурно идентичные диплоидные клетки. ●Обе клетки вступают в пресинтетический (G1) период интерфазы. ● Если цитотомии не произошло, то образуется двуядерная клетка. Д.3.1.2.5. Возможные варианты митотического цикла двуядерной клетки ●Клетка не проходит точку R, выходит в Gо, где дифференцируется, интенсивно функционирует, стареет и апоптирует. ● Клетка проходит точку R, вступает в S(удвоение ДНК и хромосом в каждом ядре и образование диплосомы), проходит G 2,приступает к митозу (объединение хромосом обоих ядер в профазу и метафазу, концентрация двойного набора хромосом по полюсам, цитотомия). В результате образуются две самостоятельные клетки с полиплоидными ядрами (кратное увеличение ДНК и хромосом). ● Полиплоидные клетки часто выходят в Gо,где активно функционируют
Биологическое значение полиплоидиизаключается в усилении функциональной активности клетки.
©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.
|