Главная | Обратная связь

Глава II. Строение коры головного мозг.

Кора больших полушарий головного мозга, слой серого вещества толщиной 1— 5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого.

Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основной функциональный элемент коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинно аксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением .Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их

-9-

величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или еёцитоархитектонику. Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%. Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2—3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6—7 слоев клеток; межуточные формации — переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры — из 4—5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: предцентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры — вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные — горизонтальные — пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.[3]

Вы можете посмотреть строение коры головного мозга на приложение 2.

-10-
Глава III. Методы изучения головного мозга

Для современной физиологии нервной системы характерен комплексный методический подход, т. е. исследование закономерностей деятельности мозга с помощью различных взаимодополняющих методов. Широко применяются кибернетические, нейрофармакологические, электроэнцефалографические, электрофизиологические, биохимические, гистохимические и многие другие методы исследования. Особое место в исследовании нервной деятельности имеют электрофизиологические методы, получившие широкое развитие лишь в последние десятилетия. Этим методам, как полагают многие ведущие нейрофизиологи мира (Г. Уолтер, П. К. Анохин, X. Дельгадо, М. Н. Ливанов, Н. П. Бехтерева и др.), принадлежит большое будущее в изучении нейрофизиологических и психических реакций человека. Рассмотрим сущность этих методов.

Как уже указывалось, деятельность каждой нервной клетки, как и любой клетки нашего тела, сопровождается образованием электрического тока, называемого биотоком клетки. Этот электрический ток нейрона ничтожно мал и составляет миллионную долю от величины электрического тока, освещающего наши дома. Тем не менее, его можно измерить и записать с помощью современной усилительной электронной аппаратуры и специальных микроэлектродов. С помощью более крупных электродов можно отводить биотоки от нейронных групп (нейронные ансамбли). В мозг человека можно вживлять десятки таких электродов. Естественно, что в данном случае это делается не ради научного интереса, а как последний шанс в борьбе за здоровье и жизнь человека.

Подобные приемы позволяют электрофизиологам раздражать электрическим током, вполне соизмеримым с величиной естественных биотоков, различные структуры головного мозга с целью «пробудить их дремлющие функции или

-11-

ослабить их чрезмерную активность». Электрическое раздражение наносят с помощью специальных приборов — электростимуляторов, а введение электродов в заранее заданные точки мозга осуществляют стереотаксическим прибором, определяющим «широту» и «долготу» пораженного мозгового образования. Использование подобного лечения оказалось эффективным при различных заболеваниях: злокачественных опухолях головного мозга, шизофрении и других психических нарушениях. Этот метод совершенно безопасен и уже был использован для лечения тысяч больных. Один из пионеров этого направления в нейрофизиологии X. Дельгадо так пишет об этом: «Может показаться, что нахождение металлической проволоки в функционирующем мозге будет неприятным и опасным испытанием для больных, но на самом деле многие из тех, кому были вживлены электроды, не ощущали никаких неудобств от их присутствия и вообще об этом не думали». В процессе подобной терапии можно проводить изучение роли различных нервных структур в психической деятельности человека. Более широко исследования функций мозга проводят на животных, здесь к настоящему моменту уже накоплен громадный научный материал, имеющий большое теоретическое и практическое значение. Электрическую активность мозга можно записать и с поверхности черепа человека и животных. В данном случае изучение биоэлектрической активности коры больших полушарий у взрослого и ребенка проводят без хирургического вмешательства. С помощью специальных приспособлений электроды прижимают к поверхности кожи головы, после чего на электроэнцефалографе осуществляют запись энцефалограмм.
В последние годы стал развиваться новый, электрофизиологический метод исследования головного мозга — метод регистрации медленных электрических потенциалов (МЭП), позволяющий определять электрические колебания, протекающие в мозге в течение секунд, минут и даже часов. В этом отличие

-12-

метода регистрации МЭП от электроэнцефалографии и энцефалоскопи, регистрирующих биоэлектрические ритмы мозга, природа колебания которых измеряется долями секунды (0,01 — 1 с). По мнению некоторых ученых, именно МЭП отражает состояние тех нервных структур головного мозга, которые регистрируют общую активность человека в физической и психической деятельности и обеспечивают необходимый уровень вегетативных функций (Н. П. Бехтерева, 1974; В. А. Илюхина, 1977; Н. А. Аладжалова, 1979).
Методы электрораздражения, дополненные записями биотоков отдельных нейронов, электроэнцефалографией и энцефалоскопией, являются мощным инструментом познания «тайн» физиологических механизмов психической деятельности человека. Еще более расширились границы этих методов в связи с использованием ЭВМ для анализа и расшифровки нейрограмм и энцефалограмм.
Важное место в изучении высшей нервной деятельности имеет также фармакологический метод, связанный с введением в организм различных препаратов, влияющих на нейрофизиологические и психические процессы. Влияние фармакологических веществ на функции центральной нервной системы объясняется их способностью изменять функциональное состояние нервных структур и характер протекания основных нервных процессов: возбуждения и торможения. В настоящее время стали возможными локальные инъекции микродоз лекарственных препаратов в нейронные образования головного мозга. Этот метод дает ценную информацию о механизмах нервных процессов, роли отдельных структур мозга в регуляции низшей и высшей нервной деятельности и используется с лечебной целью.
Наконец, в последние годы для изучения функциональной деятельности мозга стали использовать приемы моделирования и математического описания деятельности отдельных нейронов, их ансамблей и целостного мозга.

-13-

Это так называемый кибернетический метод, подаривший ученым не только массу ценных сведений, но и новый раздел физиологии нервной системы — нейрокибернетику.[4]

 

 

-14-
Глава IV. Кровоснабжение

Головной мозг кровоснабжается двумя парными магистральными арте­риями головы - внутренними сонными и позвоночными. Две трети крови поставляют в мозг внутренние сонные артерии и одну треть позвоночные. Первые образуют каротидную систему, вторые вертебрально-базилярную. Внутренние сонные артерии являются ветвями общей сонной артерии. Они входят в полость черепа через внутреннее отверстие сонного канала височной кости, вступают в пещеристую пазуху (sinus cavernosus), где образу­ют S-образный изгиб. Эта часть внутренней сонной артерии получила название сифона, или пещеристой части. Потом она «прободает» твердую мозговую обо­лочку, после чего от нее отходит первая ветвь - глазная артерия, которая вместе со зрительным нервом через зрительный канал проникает в полость глазницы. От внутренней сонной артерии отходят также задняя соединительная и перед­няя ворсинчатая артерии. Латерально от перекреста зрительных нервов вну­тренняя сонная артерия разделяется на две конечные ветви: переднюю и сред­нюю мозговые артерии. Передняя мозговая артерия снабжает кровью передний отдел лобной доли и внутреннюю поверхность полушария, средняя мозговая артерия - значительную часть коры лобной, теменной и височной долей, под­корковые ядра и большую часть внутренней капсулы. Позвоночные артерии отходят от подключичной артерии. Они входят в че­реп через отверстия в поперечных отростках CI-CVI позвонков и попадают в его полость через затылочное отверстие. В области мозгового ствола (моста) обе позвоночные артерии сливаются в один спинальный ствол - основную (ба-зилярную) артерию, которая разделяется на две задние мозговые артерии. Они питают кровью средний мозг, мост, мозжечок и затылочные доли полушарий большого мозга. Кроме того, от позвоночной артерии отходят две спинномоз­говые артерии (передняя и задняя), а также задняя нижняя артерия мозжечка. Передние мозговые артерии соединяет

-15-

передняя соединительная арте­рия, а средние и задние мозговые артерии - задняя соединительная артерия. В результате соединения сосудов каротидного и вертебрально-базилярного бассейнов на нижней поверхности полушарий большого мозга образуется замкнутая система — артериальный (виллизиев) круг большого мозга. Различают четыре уровни коллатерального артериального кровоснаб­жения головного мозга. Это система артериального (виллизиевого) круга большого мозга, системы анастомозов на поверхности и внутри головного мозга - через капиллярную сеть между ветвями передней, средней и задней мозговых артерий, внечерепной уровень анастомозов - между ветвями экс­тра - и интракраниальных сосудов головы. Коллатеральное кровоснабжение головного мозга играет важную роль в компенсации нарушений кровообращения в случае закупорки одной из моз­говых артерий. Вместе с тем многочисленные анастомозы между разными сосудистыми бассейнами могут играть и негативную роль по отношению к самому головному мозгу. Примером этого могут быть церебральные синдро­мы обкрадывания (steal syndrome).Необходимо также отметить, что в подкорковой области анастомозы от­сутствуют, поэтому при поражении одной из артерий наступают необрати­мые изменения ткани мозга в области ее кровоснабжения. Сосуды головного мозга в зависимости от их функций распределяют на несколько групп.

Магистральные, или регионарные, сосуды - это внутренние сонные и по­звоночные артерии в экстракраниальном отделе, а также сосуды артериаль­ного круга. Основное их назначение - регуляция мозгового кровообраще­ния при наличии изменений системного артериального давления (АД).Артерии мягкой мозговой оболочки (шальные) - это сосуды с явно вы­раженной нутритивной функцией. Размер их просвета зависит от обменных потребностей ткани мозга. Главным регулятором тонуса этих сосудов являются продукты метаболизма мозговой ткани, особенно оксид углерода, под воздействием которого сосуды

-16-

мозга расширяются. Внутримозговые артерии и капилляры, которые непосредственно обе­спечивают одну из основных функций сердечно-сосудистой системы, об­мен между кровью и тканью мозга, - это «обменные сосуды».

Венозная система выполняет преимущественно дренажную функцию. Она характеризуется значительно большей емкостью в сравнении с артери­альной системой. Поэтому вены мозга называют еще «емкостными сосуда­ми». Они не остаются пассивным элементом сосудистой системы головного мозга, а принимают участие в регуляции мозгового кровообращения. Через поверхностные и глубокие вены мозга из сосудистых сплетений и глубоких отделов мозга происходит отток венозной крови в прямую (че­рез большую мозговую вену) и другие венозные пазухи твердой мозговой оболочки. Из пазух кровь оттекает во внутренние яремные вены, потом в плечеголовные и в верхнюю полую вены.

 

-17-

ГлаваV.Химия головного мозга

Сигналы передаются от нейрона к нейрону разными химическими медиаторами. Эти химические системы, наложенные на нейронные цепи головного мозга, добавляют к его функции еще одно измерение. Нейроны имеют биохимический аппарат, общий со всеми остальными живыми клетками, в том числе способность генерировать химическую энергию путем окисления пищевых веществ, а также восстанавливать и сохранять свою целостность. Нейроны обладают, кроме того, специфическими свойствами, которых лишены другие клетки и которые связаны с особой функцией нейронов как передатчиков нервных импульсов; сюда относятся необходимость в поддержании ионных градиентов, что требует большой затраты энергии, и свойства, связанные со способностью нейронов производить и выделять набор химических передатчиков, называемых нейромедиаторами. В синапсах — микроскопических участках, где тесно соприкасаются окончание одного нейрона и воспринимающая поверхность другого, приход импульса вызывает внезапное выделение молекул медиатора из, окончания. Затем эти молекулы диффундируют через заполненную жидкостью щель между двумя клетками и воздействуют на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, изменяя при этом электрическую активность воспринимающего нейрона.

Нейроны, содержащие норадреналин — химический медиатор в головном мозгу, — ярко светятся на этом срезе мозга крысы под флуоресцентным микроскопом.

-18-

Такие клетки, расположенные в участке мозга, именуемом locus coeruleus, стали видны под воздействием глиоксиловой кислоты, которая превращает норадреналин в его флуоресцирующее производное. В этом поле находятся еще тысячи других нейронов, но в них содержатся другие медиаторы и поэтому они не видны. Норадреналиновые нейроны в locus coeruleus посылают свои аксоны во многие отделы мозга, в том числе в мозжечок и передний мозг. Как полагают, они имеют отношение к регуляции сна, настроения, а также к системе поощрения. Микрофотография получена Ф. Блумом (F. Bloom), Г. Джонсом (G. Jones) и Ж. Мак-Джинти (J. McGinty) из Института Солка.

Химическая передача через синапс — узкую щель между двумя нейронами — в головном мозгу состоит из сложной последовательности молекулярных процессов. На рисунке дана схема процесса передачи в норадреналиновом синапсе. Сначала в три стадии происходит синтез норадреналина из аминокислоты тирозина, причем каждая стадия катализируется особым ферментом. Затем медиатор в сочетании с белками накапливается в пузырьках, примыкающих к мембране. Приходящий в аксонное окончание нервный импульс запускает приток ионов кальция, который вызывает высвобождение норадреналина из пузырьков в синаптическую щель. Молекулы медиатора связываются со специфическими рецепторными белками, включенными в постсинаптическую мембрану, запуская серию реакций, которая заканчивается кратковременными (электрическими) и долговременными воздействиями на воспринимающий нейрон. После этого действие норадреналина прекращается различными способами, в том числе быстрым возвращением медиатора в аксонное окончание и разрушением его ферментами. Выход некоторого количества норадреналина в синаптическую щель активирует пресинаптические рецепторы на аксонном окончании, вызывая выработку циклического АМФ, который активирует белковую киназу, стимулируя тем самым новую выработку

-19-

норадреналина.Известно около 30 разных веществ, относительно которых доказано или подозревается, что они играют роль медиаторов в головном мозгу, и каждое из них оказывает на нейроны характерный возбуждающий или тормозной эффект. Медиаторы распределены в мозгу не в случайном порядке, а локализованы в особых группах нейронов, аксоны которых идут к другим высокоспециализированным областям мозга. Наложение этих разнообразных химически закодированных систем на нейронные сети наделяет головной мозг еще одним измерением модуляции и специфичности. За последние годы достигнуты значительные успехи в изучении различных медиаторных веществ (хотя многие из них, несомненно, еще не открыты), в составлении карт их распределения по мозгу и в выяснении молекулярных процессов синаптической передачи. Такими исследованиями установлено, что действие многих лекарственных веществ и нейротоксинов на поведение основано на их способности прерывать или модифицировать химическую передачу от нейрона к нейрону. В них есть также указания на то, что причинами психических болезней, возможно, окажутся, в конечном счете, нарушения функции специфических медиаторных систем мозга.

Что касается общего энергетического обмена, то из всех органов тела головной мозг является самым активным потребителем энергии, что отражается в его обильном кровоснабжении и интенсивном потреблении кислорода. Мозг настолько интенсивно использует кислород (50 миллилитров в минуту), что, составляя всего 2% общего веса тела, поглощает примерно 20% поступающего в организм кислорода. Такое огромное потребление энергии, как полагают, объясняется необходимостью поддерживать ионные градиенты по обе стороны нейронной мембраны, от чего зависит проведение импульсов в миллиардах нейронов мозга. Кроме того, это потребление энергии идет непрерывно: интенсивность метаболизма в мозгу относительно постоянна днем и ночью и

-20-

иногда даже несколько возрастает во время фазы сна со сновидениями. Однако, чтобы не создалось ошибочного представления, следует сказать, что весь энергетический эквивалент метаболизма мозга составляет всего около 20 ватт. Синапсы на типичном нейроне в головном мозгу являются либо возбуждающими, либо тормозными, в зависимости от типа выделяющегося в них медиатора. Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны, а для тормозных — уплощенные пузырьки и не сплошное утолщение мембраны. Синапсы можно также классифицировать по их положению на поверхности воспринимающего нейрона — на теле клетки, на стволе или «шипике» дендрита, или на аксоне.[5]

 

 

-21-