Главная | Обратная связь

ГЕНОМ МИТОХОНДРИЙ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

РАСТИТЕЛЬНЫЕ МИТОХОНДРИИ

 

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ МИТОХОНДРИЙ

Митохондрия — основная органелла, осуществляющая процесс дыхания в эукариотической клетке. Растительные митохондрии представляют собой сфе­рические или удлиненные органеллы диаметром от 0,5 до 1,0 мкм и длиной от 1 до 3 мкм. Число митохондрий в растительной клетке варьирует в зависимости от метаболической активности соответствующей ткани, однако для клеток од­ного типа (ткани) концентрация митохондрий в единице объема цитоплазмы обычно достаточно постоянна. Например, небольшие клетки кончика корня проростка кукурузы содержат приблизительно по 200 митохондрий, тогда как гораздо более крупные клетки зрелого корня могут иметь до 2000 митохонд­рий. В метаболически активных клетках, например клетках-спутницах ситовидных трубок или секреторных клетках, значительная часть (до 20 % от объема цитоплазмы) может быть занята митохондриями, сливающимися в единую «митохондриальную сеть» — хондриом. Некоторые одноклеточные водоросли (типа Chlamydomonas) содержат всего лишь несколько небольших митохондрий.

Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны — наружную и внутреннюю. Поверхность внутренней мембраны больше, чем внешней. На ее долю приходится более 90 % всех митохондриальных липидов. Существенное увеличение поверхности внутренней мембраны митохондрий связано с нали­чием впячиваний — крист, которые достаточно глубоко внедряются в матрикс. На внутренней мембране расположены белковые комплексы дыхательной цепи. В матриксе находятся растворимые ферменты (в частности, цикла Кребса), митохондриальная ДНК (mtDNA), а также рибосомы.

Наружная мембрана митохондрий содержит белки-порины, гомологичные бактериальным, и проницаема для небольших молекул. Внутренняя мембрана энергизованна и практически непроницаема для ионов и органических моле­кул. Транспорт через внутреннюю мембрану, как и у пластид, осуществляется белками-переносчиками (транспортерами) или через специальные каналы.

Митохондрии размножаются делением. В отличие от пластид при их деле­нии обычно не обнаруживается разделительного кольца. Подобное кольцо было обнаружено только при делении митохондрии у одноклеточной красной мор­ской водоросли Cyanidium caldariwn.

 

ГЕНОМ МИТОХОНДРИЙ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Высшие растения, по-видимому, имеют наиболее крупный митохондри-альный геном среди всех эукариотических организмов. Если у подавляющего большинства эукариот (в том числе й у водорослей), размер митохондриальной

Рис. 1.14. Кольцевые молекулы митохондриальной ДНК кукурузы, возникающие в результате внутримолеку­лярной рекомбинации.

Цифрами обозначены повторы, по которым может проис­ходить рекомбинация

ДНК небольшой и составляет десятки тысяч пар оснований, то у высших растений — сотни тысяч.

Структура митохондриального генома растений также необычна. У большин­ства высших растений и водорослей ДНК митохондрий (мтДНК) представле­на многочисленными кольцевыми молекулами размером не более 80 тыс. п. н., однако у целого ряда организмов, например у хламидомонад, она имеет не кольцевую, а линейную структуру. Крупная митохондриальная ДНК высших растений часто содержит значительное количество протяженных повторов, а потому способна к внутри- и межмолекулярной рекомбинации с образовани­ем большого числа кольцевых молекул различного размера (рис. 1.14). В митохондриальном геноме растений, помимо крупных кольцевых молекул ДНК, часто присутствуют кольцевые и линейные плазмиды.

Рис. 1.15. Схема строения кольцевой ДНК («мастер»-хромосомы) митохондрий

кукурузы

 

К настоящему времени проведено полное секвенирование митохондриальной ДНК некоторых водорослей, а также высших растений (печеночника, арабидопсиса, риса). Показано, что у разных объектов в составе мтДНК содер­жится от 25 (у хламидомонады) до 104 (у печеночника) генов. У высших расте­ний мтДНК содержит, как правило, чуть больше 50 генов (рис. 1.15).

Подавляющая часть генома митохондрий растений состоит из некодирующих последовательностей. Гены отделены друг от друга по меньшей мере несколькими тысячами нуклеотидных пар, поэтому каждый ген обычно считывается автономно.