Главная | Обратная связь

ГЛАВА 2. ЕВОЛЮЦІЯ СПИННОГО МОЗКУ

Спинний мозок (СМ) уперше з'являється у безчерепних і становить собою каудальний (хвостовий, задній) відділ нервової трубки. Більша частина його клітин не є нервовими і виконує опорну та рецепторну функції. А саме, уздовж усього СМ ланцетника, окрім гангліозних елементів, розташовані і примітивні фоторецептори (очки Гесе), які складаються із двох клітин: гангліозної та пігментної.

Стінки СМ, які на початку еволюції мають рівномірну товщину, унаслідок розвитку моторики зазнають таких еволюційних змін: бічні стінки потовщуються, а дорсальна та вентральна – відстають у рості і заглиблюються. Утворюються задня та передня поздовжні борозни, які поділяють СМ на дві симетричні половини. На внутрішній поверхні кожної бічної стінки також намічається по одній поздовжній борозні. Вони поділяють ці стінки на два відділи: вентральний (основна пластинка) і дорсальний (крильна пластинка).

Основна пластинка морфологічно відповідає переднім стовпам сірої речовини і містить тіла моторних нейронів. Їх аксони виходять за межі СМ з передньої бічної борозни і утворюють передні еферентні рухові корінці. Вони спрямовуються до скелетних м'язів або через симпатичні ганглії до залоз і м'язів внутрішніх органів.

Крильна пластинка формує задні стовпи сірої речовини. Аксони (нейрити) відповідних нейронів входять до СМ у задню бічну борозну через спинномозкові ганглії у складі задніх аферентних корінців. Така закономірність розташування рухових і сенсорних волокон у корінцях спинномозкових нервів називається законом Белла – Мажанді.

Асоціативні нейрони формують проміжну пластинку і передають аферентні імпульси від рецепторних нейронів до мотонейронів, утворюючи власний апарат СМ, який розташований у його сегментах.

Подальша еволюція СМ наземних хребетних пов'язана з утворенням потовщень у попереково - крижовому та шийному відділах, звідки виходять нерви до кінцівок. Поблизу від них корінці СМ переплітаються, утворюючи тазове та плечове сплетіння.

Спочатку (у риб) довжина СМ відповідає розмірам спинномозкового каналу. Але, починаючи з амфібій, відбувається поступова редукція задніх відділів СМ і у ссавців тут зберігається лише кінцева (термінальна) нитка. Нерви, що йдуть до заднього кінця тіла, проходять по хребтовому каналу самостійно, утворюючи у людини на рівні першого або другого поперекового хребців мозковий конус ("кінський хвіст").

Давність походження СМ і відносна сталість його будови на протязі еволюції підтверджується і тим, що навіть у людини він зберігає сегментарну будову. Нервовий сегмент – поперечний відрізок СМ, який формується з одного невротому і складається із горизонтального шару білої та сірої речовини, передніх та задніх корінців, правого і лівого спинномозкових вузлів. У СМ ссавців виділяють 31 сегмент, у межах яких замикаються найпростіші рефлекторні дуги. Сегменти СМ не відповідають рівню однойменних хребців. Так, у нижньошийному та верхньогрудному відділах вони відстають на 1 хребець, у середньогрудному – на 2, а у нижньо-грудному та поперековому – на 3-4 хребці. Перший крижовий сегмент унаслідок цього знаходиться на рівні дванадцятого грудного хребця, тому нервові волокна, виходячи із сегмента СМ, мають у хребтовому каналі косий низхідний напрямок.

Рухові та чутливі волокна зв'язують СМ з головним і тому їх об'єднують в апарат двосторонніх зв'язків. В еволюційному плані він є досить молодим утвором НС.

Уздовж СМ відповідні корінці формують передні, бічні та задні канатики. Передній канатик розміщується між передньою серединною та передньою бічною борознами. Він утворюється волокнами, які передають нервові імпульси від вищих центрів до нижчих. Бічний канатик розташується між передньою та задньою бічнимиборознами. Він складається з аксонів, які проводять імпульси в обох напрямках. Задній канатик розміщується між задньою серединною та задньою бічною борознами. Він складається з аксонів чутливих нейронів спинномозкових вузлів, які утворюють 2 пучки: ніжний та клиноподібний. Задній канатик передає імпульси від нижчих відділів НС до вищих.

31 пара спинномозкових волокон утворює висхідні та низхідні провідні шляхи (тракти). У ході еволюції з появою заднього мозку сформувалися чутливий (спинномозковий і спинноретикулярний) та руховий (вестибулоспинальний і ретикулоспинальний) тракти. Поява середнього мозку призвела до утворення спиннотектальних і руброспинальних шляхів, які відносять до екстрапірамідної системи мозку. Вона є еволюційно давньою системою моторного контролю і відповідає за координацію рухів, підтримку пози і м'язового тонусу, прояв емоцій. Екстрапірамідна система складається з декількох стовбурових структур мозку (кора, базальні ганглії, ретикулярна формація, червоне ядро, ядра вестибулярного комплексу, мозочок), що з'єднуються відповідними трактами. Швидкі рухи контролюються головним чином мозочком, а повільні, плавні – базальними гангліями переднього мозку.

Формування переднього мозку спричинило утворення спинноталамічного і кортикоспинального трактів, які, разом з медіальною петлею, складають еволюційно молоду пірамідну систему. Вона об'єднує аксони великих пірамідних нейронів кори великих півкуль, які спрямовуються до СМ і беруть участь у здійсненні тонкої координації рухових актів. Уперше пірамідна система з'являється у ссавців і особливого розвитку досягає у приматів та людини.

Екстрапірамідна та пірамідна системи рухової активності пов'язані між собою за рахунок того, що пірамідні та руброспинальні сигнали можуть надходити до одних і тих же вставних нейронів. Це дозволяє мотонейронам одержувати інтегровані сигнали від обох систем.

Спинномозкові нерви формують 5 сплетінь (шийне, плечове, поперекове, крижове, куприкове) і разом із черепно-мозковими нервами входять до складу периферійної нервової системи.