Здавалка
Главная | Обратная связь

ГЛАВА 3. ЕВОЛЮЦІЯ ГОЛОВНОГО МОЗКУ



Поява трубчастої НС у первинних безчерепних була пов'язана з виникненням міохордального комплексу. Спочатку суцільний шкіряно–м'язовий мішок стінки тіла черв'яків замінився осьовою мускулатурою лантцетника. Відповідно до цього іннервація почала здійснюватися за рахунок найближчих ділянок нервових сплетінь покривного епітелію. Середня частина спинного покриву відособилася у вигляді угнутостей і дала початок нервовій трубці спинного стовбура. Так заново виник тулубний відділ ЦНС у перших хордових. У ланцетника він унаслідок пасивного захисту і харчування майже не диференційований і характеризується поєднанням функцій центральних і периферичних відділів.

Таким чином, НС хребетних виникла завдяки модифікаціям чутливих ектодермальних клітин, які відмежувалися від покривної ектодерми.

У головному відділі безчерепних відокремлюються особливі гангліозні клітини, які починають здійснювати регуляторний вплив на всю рефлекторну діяльність організму. На їх основі в ході еволюції формується ГМ усіх інших тварин. Його поява відноситься до ароморфозів, так як внаслідок цього відбулися корінні зміни всього філогенезу хордових.

Довгастий мозок

Диференціація ГМ хребетних у ході еволюції призвела, перш за все, до відокремлення довгастого мозку (цибулина мозку). Його передня частина переходить у варолієв міст, а задня – у СМ.

Круглороті відзначаються тим, що в них довгастий мозок займає приблизно половину їх ГМ. Його функції пов'язані з системою сьомої пари черепно-мозкових нервів (ЧМН) і полягають у контролі за положенням тіла у просторі та регуляції діяльності зябрового апарату. Покрівля довгастого мозку складається з епітеліальної плівки, що містить велике сплетіння кровоносних судин. Дно та бічні шлуночки вже утворені нервовою тканиною. Порожнина довгастого мозку (ромбоподібна ямка або четвертий шлуночок) сполучається з водопроводом середнього мозку і спинномозковим каналом.

У хрящових рибдевонського періоду довгастий мозок за розміром перевищує всі інші відділи і містить ядра U-X пар ЧМН. У сучасних акул довгастий мозок ще має тонкий дах без нейронів і вміщує заднє судинне сплетіння, за рахунок якого і живиться весь мозок. Під ним знаходиться великий четвертий шлуночок. Функція довгастого мозку полягає в регуляції рефлекторної діяльності СМ, вегетативної НС, ядер вестибулярного апарату і бічної лінії.

У кісткових риб на основі нейронів довгастого мозку формуються центри керування диханням, кровообігом і травленням. Відокремлюються ядра нюхових центрів.

Подальший розвиток довгастого мозку пов'язаний із системою слухового аналізатора внаслідок виходу амфібій на сушу і зростанням ролі дистанційних аналізаторів у виживанні. Предки земноводних – стегоцефали– з'явилися у верхньому девоні і майже відразу розділилися на 2 гілки, які дали початок амфібіям і плазунам.

Довгастий мозок амфібій укритий зверху плівкою, що містить заднє судинне сплетіння. Закінчується диференціація відповідних сенсорних ядер і спеціалізація їх рецепторів. Від довгастого мозку земноводних відходять U – UIII пари ЧМН, а його порожниною є IU шлуночок.

У рептилій, на додаток до цього, подальшого розвитку набувають вестибулярні ядра і ретикулярна формація. Довгастий мозок плазунів має різкий вигин у вертикальній площині, який потім зберігається у всіх вищих хребетних. Від довгастого мозку, який стає центром регуляції безумовно-рефлекторних рухів і основних вегетативних функцій, відходять IU-X пари ЧМН, а його діяльність починає здійснюватися під контролем переднього мозку.

Для довгастого мозку птахів характерним є зростання зв'язків його ретикулярної формації і вестибулярної системи із СМ, а також наявність важливих акустичних центрів. Від нього відходять U – UII пари ЧМН.

У ссавців довгастий мозок збільшується в об'ємі завдяки розвитку ретикулярної формації і довгих нервових шляхів. Він є продовженням СМ і зберігає характерну для нього форму. Порожниною довгастого мозку залишається IU шлуночок.

Мозочок

У круглоротих мозочок є слабко розвиненим і розташовується за середнім мозком у вигляді невеликого валка. Він обмежує зпереду та зверху ромбоподібну ямку – порожнину довгастого мозку.

У риб мозочок має овальну форму, укриває значну поверхню зорових часток середнього мозку і передню частину довгастого мозку. Він виконує функції координації рівноваги і м'язового тонусу, контролює рецепцію бічної лінії.

Мозочок амфібій розташовується у вигляді невеликого валка на передньому краю IU шлуночка. Він розвинений гірше, ніж у риб унаслідок одноманітності рухів земноводних.

Рептилії мають значно більший мозочок, який у різних видів плазунів має різні форму і ступінь розвитку.

У птахів завдяки складній руховій активності мозочок добре розвинений. Його центральна частина (черв'як) має поперечні борозни та складчасту будову. Парні бічні вирости утворюють так звані півкулі мозочку.

У ссавців мозочок розташований зверху довгастого мозку і з переду межує з великими півкулями кінцевого мозку. Він складається з черв'яка та півкуль, має борозни та звивини. У складі мозочку вирізняють кору (сіра речовина) та білу речовину, яка здійснює контакти з корою великих півкуль та іншими відділами ГМ.

Середній мозок

Для нижчих хребетних середній мозок є вищим центром керування адаптивною поведінкою за допомогою зорового аналізатора.

У круглоротих передня частина ретикулярної формації середнього мозку разом з підбугір'ям проміжного мозку (гіпоталамус) виконує функцію центру регуляції внутрішніх і зовнішніх реакцій організму на вплив факторів довкілля. Бічні стінки середнього мозку утворюють яйцеподібні парні зорові частки. Між ними є отвір, який закритий середнім мозковим сплетінням. Передні стінки середнього мозку утворені спайкою (комісурою), що з'єднує праву та ліву зорові частки. Порожнина середнього мозку – водопровід. За його рахунок третій шлуночок сполучається з четвертим.

Середній мозок девонських хрящових риб майже вдвічі перевищує розміри переднього мозку і має дволопатеву форму. У кісткових риб середній мозок зостається найбільш розвиненим відділом ГМ і зверху поділяється на дві зорові частки (двобугір'я, півкулі). Тут закінчуються провідні шляхи зорового аналізатора. Під двобугір'ям розташований водопровід. Дно середнього мозку (стовбурова частина ГМ, ніжки мозку) бере участь у формуванні потужних зв'язків із мозочком і довгастим мозком. Основна вихідна система середнього мозку – руброспинальний тракт – дозволяє мозочку здійснювати контроль за функціонуванням СМ. Це призводить до того, що у філогенезі хребетних суттєво зростає координованість і адаптивність рухів у відповідь на вестибулярні, зорові та слухові сигнали, тобто збільшується роль дистантних аналізаторів. У функціональному комплексі мозкових структур, який стає життєво важливим у боротьбі за існування (середній, довгастий, спинний мозок і мозочок), провідну роль вже відіграє середній мозок. Саме він становить собою вищий інтеграційний центр усіх функцій організму риб. Передній мозок має невелике значення для формування цілісних реакцій особин на зміни зовнішнього середовища. ГМ такого типу називається іхтіопсидним.

Середній мозок амфібій, як і риб, великий. Він складається з двох зорових часток, зв'язаних поперечною задньою комісурою (спайкою). Його дах сприймає головним чином оптичні імпульси. Під дахом знаходиться водопровід, дно якого називається покришкою. Вона сприймає акустичні, температурні та больові подразнення. Тут містяться ядра ретикулярної формації. Основу середнього мозку утворюють ніжки великого мозку, що становлять собою пучки поздовжніх нервових волокон, які з'єднують передній мозок з довгастим і спинним. За рахунок цього зростає зв'язок середнього мозку із зоровим бугром (таламусом) проміжного мозку та архікортексом. Унаслідок розвитку такої розгалуженої системи зв'язків середній мозок і виконує функції вищого інтеграційного центру земноводних.

У плазунів середній мозок має великі зорові частки, які зверху вкриті сірою речовиною, а їх поперечник перевищує ширину великих півкуль. Такий значний розвиток середнього мозку зумовлений тим, що він є не тільки основним центром обробки зорової інформації, але й бере участь у здійсненні рухової координації та у формуванні різних поведінкових реакцій.

Птахи відзначаються тим, що їх середній мозок уже частково вкритий великими півкулями і мозочком, а великі зорові частки витиснуті півкулями у боки. Його функції залишаються приблизно такими ж, як і у плазунів.

Середній мозок ссавців повністю вкритий півкулями і мозочком. Його покрівля поділяється взаємно перпендикулярними борознами з утворенням чотирибугір'я. Передні два бугри менші від задніх і містять зорову кору. Два задні бугри слугують центрами слухового аналізатора. Усі чотири бугри вже знаходяться під контролем переднього мозку. До складу середнього мозку ссавців входять також ніжки великого мозку, які становлять собою два товстих валки, що розташовані на основі мосту за зоровими трактами. Водопровід міститься в центральній частині середнього мозку між чотирибугір'ям і ніжками.

Середній мозок у ссавців зберігає всі функції, які мають аналогічні структури інших тварин, але їх властивості суттєво модифікуються за рахунок розгалужених зв'язків з проміжним і переднім мозком.

Проміжний мозок

Диференціація ГМ на окремі структури, у тому числі і відокремлення проміжного мозку, уперше з'являється у круглоротих. Одночасно формуються основні аналізаторні системи (нюху, зору, слуху), що дає змогу цим тваринам краще засвоїти середовище існування.

Покрівля проміжного мозку круглоротих має трикутний отвір, який веде до порожнини третього шлуночка. Задні стінки цього отвору містять первинні зорові центри (габенулярні ганглії). Вони становлять собою найбільший відділ їх ГМ і контактують із переднім та середнім мозком. Функціонально габенулярні ганглії тісно пов'язані з нюховими центрами. На покрівлі проміжного мозку є 2 вирости, які у деяких видів круглоротих містять світлочутливі клітини. До них належать такі:

· тім'яний (парієтальний) орган, нервові волокна якого закінчуються в габенулярних гангліях;

· пінеальний (епіфізарний орган), розташований під тім'яним. У представників інших класів хребетних він перетворюється на епіфіз.

Від передньої частини нижньої стінки проміжного мозку круглоротих відходить пара зорових нервів, які ще не утворюють хіазми (перехрестя). На його задній частині розташована лійка, а на ній лежить плоска підмозкова залоза – гіпофіз.

Проміжний мозок риб становить собою вузьку смугу за переднім мозком. Його покрівля тонка, перетинчаста. На ній знаходиться верхня мозкова залоза (епіфіз). Знизу проміжний мозок є добре розвиненим і має вигляд лійки. Попереду від неї відходять зорові нерви, які вже утворюють перехрест. Бічні частини лійки, відразу за хіазмою, утворюють нижні частки (парні округлі тіла). Виріст дна проміжного мозку утворює тонкостінний судинний мішок, за яким розміщений гіпофіз (нижня мозкова залоза).

У проміжному мозку риб уперше відокремлюються 3 відділи, які в сукупності називають зоровим мозком:

· верхній (задній) відділ – епіталамус (надбугір'я);

· середній – таламус (зорові бугри). Його подальша еволюція пов'язана з розвитком еферентних структур дорсальної частини з виходом на неокортекс;

· нижній (передній) – гіпоталамус (підбугір'я). На його базі формується первинна нюхово–вісцеральна регуляція. Еволюція гіпоталамо-кортикальних відносин виглядає таким чином: філогенетично давні структури кори надбудовувалися над давніми утворами переднього гіпоталамуса і зберігали функцію нюхової рецепції, яка відігравала велику роль у підтримці гомеостазу організму та формуванні адаптацій. Філогенетично молодші задні відділи гіпоталамуса об'єднувалися з новими формаціями кори і разом з ними брали участь у загальній інтеграційній діяльності ЦНС.

У проміжному мозку риб містяться первинні зорові центри, обробляється інформація від інших органів, а також здійснюється гормональна регуляція обміну речовин.

Перехід амфібій до напівназемного існування викликав корінні структурні та функціональні зміни у багатьох системах життєзабезпечення. Змінилася локомоція, дихання, кровообіг, водно-сольовий обмін тощо. Суттєвих перетворень зазнала і НС, у тому числі і проміжний мозок. У середній частині його покрівлі знаходиться невеликий епіфіз, який уже майже виключно виконує функцію верхньої мозкової залози, хоч і зберігає деякі риси будови тім'яного органа зору. Дно проміжного мозку утворює лійку. Перед нею розташована хіазма – перехрест зорових нервів, які становлять собою пучки нервових волокон від зорових часток середнього мозку. Правий пучок входить до лівого зорового нерва, а лівий – до правого. Нижні частки і судинний мішок відсутні. З лійкою безпосередньо контактує гіпофіз, який у амфібій вже складається з двох частин: великої задньої (нейрогіпофіз) і передньої (аденогіпофіз, виділяє гормони).

У проміжному мозку земноводних, як і у риб, виділяється епіталамус, таламус і гіпоталамус. Нюхова аферентація зосереджується в передньому та задньому гіпоталамусі. Посилюються та ускладнюються зв'язки проміжного мозку з переднім. Одночасно слабішають його контакти з нюховою цибулиною. Починає формуватися провідна роль дистанційних аналізаторів.

Проміжний мозок рептилій з дорсального боку вже не видно, оскільки він укритий півкулями. Тім'яне око ще може виконувати функцію додаткового світлочутливого органа, реагуючи на зміни освітлення. Його передній відділ нагадує кришталик ока, а задній – містить пігментні та світлочутливі клітини. Тім'яний орган є досить розвиненим у пустельних круглоголівок та гатерій (реліктова ящірка). Він допомагає знаходити затінені місця, що захищає цих тварин від смертельно перегріву, оскільки внаслідок того, що плазуни не здатні до терморегуляції інтенсивне сонячне опромінення вбиває їх за декілька хвилин. Під парієтальним органом та епіфізом знаходиться отвір, який веде до третього шлуночка. Дно проміжного мозку у рептилій представлене лійкою з гіпофізом, що лежить на ній. Попереду від лійки, як і в амфібій, розташована хіазма зорових нервів. У передньому мозку плазунів з'являється тришарова кора і формуються стійкі зв'язки між нею та проміжним мозком.

У птахів проміжний мозок знаходиться під півкулями і мозочком, а його покрівля тонка епітеліальна. Епіфіз є слабко розвиненим. Гіпофіз великий. Бічні стінки проміжного мозку потовщені і складаються із зорових горбів (таламус). Така перебудова ГМ птахів свідчить про те, що зір починає відігравати відносно велику роль у їх виживанні. Примітивне тім'яне око ніяким чином не може забезпечити відповідні функції і починає редукуватися. Зоровий аналізатор повністю переміщується у філогенетично більш нові структури ГМ.

Проміжний мозок ссавців укритий зверху великими півкулями, а ззаду– середнім мозком. Його видно тільки знизу (з вентрального боку). До складу проміжного мозку ссавців входять:

· епіфіз, який розташований між чотирибугір'ям і зоровими горбами. Вони з'єднуються повідцями;

· третій шлуночок між епіфізом і таламусом;

· таламус (зорові бугри із сірої речовини);

· епіталамус (надбугір'я);

· гіпоталамус (підбугір'я). Його передня частина представлена сірим бугром (розташований безпосередньо за хіазмою зорових нервів) і лійкою, яка з'єднується з гіпофізом. Задня частина гіпоталамуса сполучається із соскоподібними тілами (парні структури, які лежать за лійкою та гіпофізом) і стінками третього шлуночка.

 

 

Передній мозок

Передній мозок (ПМ) круглоротих зверху виглядає розділеним на 2 півкулі, але внутрішньої відповідності такому поділу немає. Попереду від них розташовані великі нюхові частки, а нюховий аналізатор відіграє провідну роль у життєзабезпеченні. Нюхові нейрони знаходяться не тільки у нюховій цибулині, але і в лобній області. У виконанні нюхової функції беруть участь також пірамідні клітини, які розташовані біля верхнього краю кінцевої пластинки. Потім із них сформується гіпокамп (амоніїв ріг). Дно ПМ представлене смугастими тілами, покрівля - епітеліальною плівкою, а його порожнина характеризується ознаками поділу на 2 бічних шлуночки. Із дорсальної частини лобного відділу ПМ круглоротих у ході еволюції сформується нюхова кора, а з вентральної – підкіркові вузли (стріатум).

Передній мозок хрящових риб є слабко розвиненим (у порівнянні з вищими тваринами), а справжні півкулі відсутні, хоч ззовні вони і розрізняються, є навіть повздовжня борозна. Покрівля (мантія, плащ) ПМ тонка і складається тільки з епітелію, нервової тканини немає. Її зародки зустрічаються лише в структурах, які вкривають порожнину непарного шлуночка. Дно (основу) ПМ акул утворюють смугасті тіла (стріатум). Від них відходять нюхові частки, які становлять собою первинний нюховий центр. Формуються вторинні нюхові центри у корі амонієвого рогу. Таким чином, ПМ хрящових риб, як і круглоротих, є головним чином нюховим мозком. Він посилає перероблені нюхові імпульси до вентральної частини середнього мозку і до підбугір'я проміжного мозку. Центром видової поведінки є стріатум. Індивідуальний досвід хрящових риб (тимчасові умовно-рефлекторні зв'язки) зосереджується в нюхових центрах давньої кори.

У кісткових риб зростають відносні розміри ПМ , який залишається центром нюхового аналізатора і деяких реакцій поведінки. Центри рефлекторних дуг усіх інших систем рецепції зосереджені у середньому мозку та мозочку. Вони і становлять собою центри інтеграції.

У залежності від умов існування і способів харчування, у риб формуються різні морфологічні модифікації ГМ, перебудовуються його центри, пов'язані з різними видами рецепції та координації моторики. В еволюційному плані ще на рівні риб почалася дивергенція, яка призвела до відокремлення двох потужних гілок розвитку, які з часом започаткували амфібій і рептилій. Їх спільні предки – стегоцефали – більш подібні до хвостатих земноводних, які становлять собою групу з вузькою спеціалізацією і примітивною будовою ГМ.

Передній мозок безхвостих амфібій залишається іхтіопсидним, але внаслідок пристосування до різноманітних умов суходолу збільшується у розмірах, повністю відокремлюються півкулі та бічні шлуночки, хоча такий поділ з нижнього боку мозку не має чіткого вираження. Покрівля ПМ уже складається з нейронів, відростки яких розташовуються на поверхні. З боків ПМ проходить нюхова борозна, яка відокремлює черевну (вентральну) частину із смугастими тілами (стріатум) від покрівлі півкуль. ПМ земноводних перестає бути переважно нюховим. Стінка кожної півкулі поділяється на повздовжні ланки:

· дорсомедіальна (архіпаліум);

· вентромедіальна (перетинка). Між ними є гліальний прошарок;

· дорсолатеральна (палеопалум). У її верхньому відділі формується неопаліум;

· вентромедіанна (ядра, стріатум).

Суттєво розгалужується система зв'язків ПМ уже не з нюховою цибулиною, а з проміжним мозком, тобто зоровий аналізатор починає відігравати більш суттєву роль, ніж нюховий, у життєзабезпеченні земноводних. Функції інтеграції зосереджуються в архікортексі. Така спеціалізація характерна тільки для наземних хребетних. Півкулі починають брати участь в асоціативній діяльності та регуляції поведінки. Але в амфібій ще зберігається важливе значення передньої частини зорового бугра (таламуса), який у круглоротих та риб відіграє роль вищого центру інтеграції. Від таламуса до архікортексу надходять імпульси декількох видів рецепції, у тому числі і зорової.

Таким чином, у земноводних в зв'язку з виходом на сушу складається якісно новий принцип морфо-функціональної організації мозку.

Повне засвоєння суходолу пов'язане з подальшим розвитком смугастих тіл і формуванням зауропсидного мозку. Першими з хребетних позбулися зв'язку з водою навіть під час розмноження – рептилії. Численність і різноманітність вільних екологічних ніш на суші спричинила спалах формоутворення серед цієї групи тварин. Реалізувалася і розповсюджувалася безліч варіантів будови ГМ, але перспективними виявилися лише два з них:

· стріаторний тип ГМ через розвиток базальних ядер при одночасній затримці розвитку коркових формацій. Його модифікації призвели до становлення структури ГМ плазунів і формування НС птахів;

· кортикальний тип ГМ утворився через відокремлення кори від неостріатума і його подальшим розростанням і диференціацією. Одночасно гальмувався розвиток стріаторних підкіркових центрів. Такі еволюційні перебудови з часом призвели до формування класу ссавців.

У стріаторному типі будови ГМ розрізняють 2 підтипи:

· ольфакто-стріаторний у рептилій. Його особливістю є те, що до смугастих тіл входять тільки нюхові волокна;

· оптико-стріаторний тип характерний для птахів і відзначається тим, що до смугастих тіл входять не тільки нюхові, але й зорові волокна від покрівлі зорових часток.

Рептилії мають досить розвинений ПМ і добре сформовані півкулі, які мають форму, подібну до колби. Вони повністю вкривають проміжний мозок і частково – середній. Дорсальномедіальна частина півкуль ПМ, як і у земноводних, зайнята амонієвим рогом, вентромедіальна – перетинкою, дорсолатеральна – нюховою корою і неопаліумом, а вентромедіанна – стріатумом.

Чітко відокремлений зачаток неопаліуму (вторинний плащ), який в амфібій має досить невизначений вигляд, є однією з прогресивних ознак ПМ плазунів.

Із стріаторних структур у рептилій найбільшого розвитку досягає архістріатум. Тут закінчуються нервові волокна із нюхових формацій давньої та старої кори, а також із перетинки мозку.

Перед півкулями знаходяться великі нюхові цибулини, які мають витягнуту форму і порожнину, що сполучається із шлуночками півкуль. Загалом прогресивні зміни у розвитку ПМ рептилій, у порівнянні з рибами та земноводними, сталися у формаціях амонієва рога, нюхових формаціях палеопаліуму та базальних ядрах. Узалежності від умов існування плазунів формуються декілька їх еколого–морфологічних груп, які відзначаються різними варіантами структурної та функціональної організації мозку. Крокодили найбільше з усіх рептилій зберегли ознаки давніх плазунів і за планом будови НС зближуються з птахами. До будови ГМ ссавців, які також походять від рептилій, найбільш подібний за морфологічними ознаками мозок ящірок, а за архітектонікою коркових формацій – ГМ черепахи.

Птахи відзначаються дуже високими показниками відносних розмірів ГМ. Повздовжня борозна ділить їх передній мозок на 2 півкулі, які за масою перевищують усі інші відділи разом. Півкулі гладенькі. Невеликі борозни властиві лише хижим птахам, які характеризуються більш складною поведінкою.

Верхні стінки півкуль утворюють тонкий шар сірої речовини – новий плащ. Він розташований на поверхні великих смугастих тіл, які мають складну будову і поділяються на декілька відділів. Для давніх птахів були характерними такі з них: базальний – мезостріатум, дорсальний – гіперстріатум, проміжний – ектостріатум, задній – епістріатум. У сучасних птахів розрізняють верхній шар – гіперстріатум, базальний – палеостріатум і середній – неостріатум.

Усі відділи стріатуму рептилій і птахів не мають гомологів у стріатумі ссавців, незважаючи на те, що виконують функції, подібні до кори ГМ. Це лише аналогічні структури.

Базальна поверхня переднього мозку птахів з великими труднощами поділяється на палеопаліум, архіпалум та періпалеопаліум. Їх гомологами у ссавців є давня, стара і проміжна кора.

Засвоєння птахами нового для хребетних середовища призвело до формування різних модифікацій будови їх ГМ, утворення декількох еколого-морфологічних груп і більше 50 рядів. Певною мірою така різноманітність забезпечилася пріоритетним розвитком дистанційних аналізаторів (зір, слух). Нюх відігравав усе меншу роль у пристосувальній активності птахів, оскільки під час польоту одержання інформації про зовнішнє середовище через нюховий аналізатор утруднюється або стає взагалі неможливим.

Викопні плазуни, що започаткували кортикальний тип ГМ, відзначалися добре розвиненими зв'язками між ядрами зорового горба та смугастим тілом (задня частина основи переднього мозку). Укорочення цих зв'язків призвело до зближення відповідних структур і формування таламо-стріаторної основи ПМ ссавців із зоровим бугром у центрі. Навкруги цього комплексу почала розростатися нова кора. Основою такого процесу був функціональний зв'язок неокортексу із таламусом. Складався новий мамалійний тип будови ГМ, пов'язаний із пріоритетним розвитком ПМ і перенесенням інтеграційної функції у його кору. Сюди ж переміщувалися і вищі центри аналізаторів, а також ВНД.

Глибока поздовжня борозна ділить ПМ ссавців на 2 півкулі, які з'єднуються поперечним шаром білої речовини (мозолистим тілом). В основі великих півкуль знаходиться нюховий мозок, до складу якого входять нюхові цибулини і трикутники, амонієві роги, а також хвостаті ядра. Порожнина нюхової цибулини представлена нюховими шлуночками, які сполучаються з бічними шлуночками, а через них – з третім шлуночком проміжного мозку. Від нюхової цибулини до вищих відділів ПМ спрямовується нюховий тракт.

Покрівля ПМ ссавців сформована неокортексом складної будови: нейрони та їх відростки розташовані шарами, утворюючи екранні структури. Це забезпечує ефективнішу обробку інформації від рецепторів. Під корою знаходиться біла речовина провідних шляхів.

Покрівля бічних шлуночків утворює мозолисте тіло, а їх дно (основу) – гіпокамп (архікортекс, стара кора), склепіння та смугасте тіло, до складу якого входить багато ядер (хвостате, сочевицеподібне, мигдалеподібне тощо).

Такий загальний план будови кінцевого мозку ссавців на протязі їх еволюції реалізувався у декількох варіантах. Перш за все, для нижчих ссавців (гризуни, комахоїдні), які відзначаються малою тривалістю життя і великою плодючістю, характерними були головним чином кількісні зміни. Збереження примітивної будови мозку було зумовлене тим, що виживання цих тварин у філогенезі забезпечувалося переважно великою кількістю потомства. Поведінка не відігравала суттєвої ролі у боротьбі за існування. Зовсім інакше відбувалася еволюція вищих ссавців з низькою потенцією розмноження і досить великим терміном життя. Їх виживання в першу чергу залежало від особливостей їх психічного відображення і поведінки, тобто від якісних змін будови ГМ. Це дозволило їм успішно конкурувати з іншими видами і засвоїти широкий діапазон умов зовнішнього середовища за рахунок пристосувальної поведінки.

Найбільш високі темпи прогресивного розвитку НС частіше спостерігаються у філогенезі тих груп, які були вимушеними засвоювати нове середовище існування. Для них характерним є максимальний коефіцієнт цефалізації (відношення маси ГМ до маси тіла). За 60 млн років (з еволюційного погляду – порівняно невеликий термін) ГМ ссавців збільшився у 30 – 35 разів. Показником розвитку переднього мозку є відношення маси ПМ до маси ГМ (%) – коефіцієнт теленцефалізації (табл.1).

 

Таблиця 1

Коефіцієнт теленцефалізації у різних рядів тварин

 

Ряд ссавців Коефіцієнт теленцефалізації,%
Комахоїдні 53 – 59
Рукокрилі 51 – 52
Зайцеподібні 52 – 61
Гризуни 50 – 64
Китоподібні 68 – 75
Хижі 51 – 75
Ластоногі 64 - 72
Копитні 62 – 74
Примати 76 – 80
Людина

 

Головний напрям прогресивної еволюції мозку зумовлювався не тільки зростанням його об'єму. Основну роль відігравала усе ж таки подальша диференціація неокортексу. У ньому формувалися численні звивини, борозни та щілини, ускладнювалися екранні структури та системи зв'язків між різними відділами ГМ.

 







©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.