Главная | Обратная связь

ГЛАВА 4. ЕВОЛЮЦІЯ КОРИ ПІВКУЛЬ МОЗКУ

У процесі еволюції півкуль ГМ структурні зміни відбуваються в усіх відділах НС – від периферичних рецепторів до кори. Розрізняють декілька типів кори:

1. Давня або первинна нюхова кора (палеопаліум, палеокортекс), яка локалізується в лобових частках. Вона виникає у круглоротих, має тришарову будову і бере участь у регуляції вегетативних функцій.

2. Стара кора (архіпаліум, архікортекс) також має тришарову будову і в кісткових риб усе ще містить нюхові нейрони, а, починаючи з амфібій, перетворюється на гіпокамп (амоніїв ріг). У складі лімбічної системи він разом із гіпоталамусом регулює емоційні реакції та формує адаптивну поведінку, засновану на домінуючих мотиваціях. У плазунів гіпокамп уже добре диференційований на області та поля. У вищих ссавців архікортекс повністю відокремлюється від підкіркових ядер. Завдяки розгалуженим зв'язкам із неокортикальними та підкірковими структурами стара кора бере участь у реалізації безумовних рефлексів, активації пам'яті і діяльності неопаліуму, а також у формуванні емоційно-мотиваційної сфери.

Архікортекс разом з палеокортексом іноді об'єднують під загальною назвою архіпалеокортекс. Разом із проміжною корою вони утворюють алокортекс, який відносять до лімбічної системи ГМ. У складі алокортекса виділяють 3 системи: структури, які мають прямі зв'язки з нюховою цибулиною (нюховий горбок); структури, що утворюють вторинні зв'язки з цибулиною (амігдалоїдний комплекс, перетинка); структури, які не мають прямих зв'язків (стара кора, періпалеокортекс).

3. Нова кора (неопаліум, неокортекс) у вигляді недиференційованого зародка з'являється в амфібій між старою та давньою корою і у вищих хребетних має 6 - шарову будову. Розшарування кори виникає внаслідок формування різноманітних контактів як з іншими системами мозку, так і в межах кори. Вони визначають форму і місцеположення клітин, ширину шарів та густоту клітин у них, терміни формування цих шарів, а також їх послідовність і складність. У першому наближенні можна вважати, що до верхніх шарів кори підходять аферентні імпульси, а в нижніх шарах здійснюється еферентний синтез кіркової інформації та відходять аксони до інших структур кори і мозку. Між цими двома механізмами вхідних та вихідних воріт нервових імпульсів розташовані складні внутрішньокіркові механізми зв'язків і переробки відповідної інформації.

Нова кора відмежована від давньої за допомогою періпалеокортексу, а від старої – періархікортексу. Це 2 складові частини так званої проміжної кори, для якої характерна поступовість зміни архітектоніки від давніх і старих формацій до некортикальних. На межі старої і нової кори уривається мозолисте тіло півкуль ГМ.

У перших хребетних кора мозку була гомогенною і становила собою первинну мантію – палеопаліум, який у філогенезі тварин, починаючи з круглоротих, збільшувався у розмірах. Земноводні відзначаються розділенням первинного плаща на декілька структур: виділяється його дорсальна частина - старий плащ (архіпаліум) і базально розташований палеопаліум, до складу якого входять і базальні ядра. Між давньою та старою корою виникає смужка зачатку неопаліуму. У предків Sauropsida (рептилії + птахи) сталося подальше розділення кіркових формацій: архіпаліум відокремився від інших відділів шлуночком, від палеопаліуму виділилися базальні ядра, почала розростатися смужка неопаліуму. У сучасних плазунів добре розвинена давня кора, яка займає відносно велику площу і диференціюється на області та поля. Неопаліум у вигляді "бічної кори" розвивається головним чином з лобового полюса. Він ще не диференційований на шари і вкриває пластинку амонієва рогу, утворюючи проміжну періархі-паліальну зону.

Ранні фази розвитку функцій переднього мозку плазунів і ссавців дуже подібні: відсутні зв'язки між закладками нової та давньої кори. Вони формуються пізніше внаслідок міграції нейробластів. ПМ в обох класах тварин має подібний план будови. Якісні відмінності стосуються головним чином неокортексу, який у ссавців має пошарову структуру.

Вихідний лісенцефальний тип ГМ ссавців характеризується добре розвиненими алокортексом, нюховим аналізатором і нюховою борозною. Вниз і в сторони починають випиратися скроневі частки. Вони майже повністю зайняті алокортикальними формаціями на гіпокамповій звивині, що лежить на бічній поверхні півкуль. Скронева зона є первинним слуховим центром. Сюди спрямовуються аференти вестибулярного і слухового аналізаторів. Пріоритетний розвиток цих формацій свідчить про зростання ролі цих аналізаторів у виживанні певних видів тварин, які населяли затінені ліси та вели нічний або присмерковий спосіб життя.

В інших умовах існування провідну роль відігравав зоровий аналізатор, прогресивний розвиток якого спричинив утворення і прогресивну еволюцію нової кори навколо таламуса (зоровий горб). Сюди починають сходитися аференти від усіх видів чутливості. Відповідні зміни сталися і в еволюційно давніх структурах ГМ. Палеокортекс утискується і переміщується на вентральний бік. Бічні частини старої кори відсуваються з дорсальної поверхні на медіанну. Тут вони завертаються всередину і ховаються під нову кору у порожнину шлуночка, утворюючи гіпокамп (амоніїв ріг). Старе смугасте тіло (архістріатум) плазунів у ссавців зберігається у вигляді мигдалеподібного ядра на передньому полюсі скроневої частки.

Загальна еволюція підкіркових базальних ядер у ссавців відзначається зростанням абсолютного об'єму більшості з них, але відносні показники (у порівнянні з розмірами півкуль) мають тенденцію до зменшення, тому що об'єм самих півкуль зростає. Розташування і будова базальних ядер у всіх ссавців подібні. Так, шкаралупа і бліда куля відрізняються тільки розмірами. Для сочевицеподібного ядра характерний неоднаковий ступінь зовнішніх і внутрішніх опуклостей у різних видів. Широкою мінливістю відзначається і хвостате ядро. Його власне "хвостата" частина є специфічно людською ознакою. Для філогенезу базальних ядер у приматів характерна така послідовність: спочатку розвивається бліда куля (нижчі примати), потім – шкаралупа (вищі примати, шимпанзе) і нарешті – хвостате ядро (людина). Паралельно ускладнюється система зв'язків між різними структурами ГМ, формується новий еферентний апарат (пірамідні тракти).

Таким чином, у міру розвитку неокортексу в зорових горбах формуються неоталамічні системи, а старі варіанти координації під впливом нових умов існування перебудовуються або замінюються новими. Зв'язки між відповідними формаціями спочатку мають неспецифічний характер. У ході еволюції вони розгалужуються, диференціюються і стають специфічними. Виникає принципово новий тип рефлекторної діяльності ссавців – асоціативний. Утворення умовно-рефлекторних зв'язків кори великих півкуль тепер може здійснюватися тільки при участі зорових горбів і хвостатих ядер. Рефлекторні дуги перестають бути прямими, формуються їх цілісні системи, які накладаються одна на одну. Їх руйнування викликає глибокі розладнання вищої нервової діяльності (ВНД). Навіть окремі рефлекторні акти стають результатом діяльності усього ГМ.

Зосередження регуляторних функцій організму в неокортексі пов'язане із його подальшим розростанням, ускладненням архітектоніки та формуванням борозен (сулькація) і звивин (гіріфікація). Причинами їх розвитку було розростання нової кори і волокон проекційної системи, що викликало утворення опуклостей на поверхні ГМ. Унаслідок відставання темпів росту кісткової тканини черепа такі випинання нервової тканини утискувалися і перетворювалися на складки (звивини). Борозни виникали у місцях найменш інтенсивного росту мозкової тканини. Вони розділяли різні за функціями ланки кори.

На стадії лісенцефалії кора переважно відігравала роль неспеціалізованого апарата для сприйняття подразників. Потім відбулася диференціація функцій кори на аферентну (вершина звивин) та еферентну (дно борозен) системи. Спочатку утворюються дугоподібні первинні (циркулярні, основні) борозни у проміжних зонах: нюхова (між алокортексом і неокортексом) і сільвієва (між скроневою та острівковою областями). Потім спостерігається швидкий ріст вторинних борозен і звивин між полями нової кори. Нарешті, у межах однотипових структур утворилися третинні борозни. У їх глибині з'являються додаткові борозни та звивини, системи острівків тощо.

Філогенетичний розвиток цих процесів відбувається нерівномірно в залежності від того, з якими новими впливами середовища зустрічалися ті чи інші види тварин. Відповідно до цього кожен ряд ссавців має свій характерний зовнішній вигляд півкуль, своє типове розташування борозен і звивин. Наприклад, нюхова зона неопаліуму більшості копитних разом із областю, що лежить попереду від сільвієвої борозни, становить незначну частину поверхні півкуль (не більше 10%). Остання площа нової кори – місце аферентних імпульсів різних видів чутливості. Ще меншу площу займають гомологічні формації кори у комахоїдних, гризунів і рукокрилих. Але вже у хижаків спостерігається зростання структур, які розташовані перед сільвієвою борозною, яка змінює своє положення на перпендикулярне до верхнього краю півкуль. У вищих приматів і особливо в людини вся кора, що лежить попереду від центральної борозни, у зв'язку із розвитком функції схоплювання у передніх кінцівок досягає максимального розвитку. Наведемо порівняльний аналіз площі основних відділів ГМ ссавців (табл. 2).

Таблиця 2

Показники розвитку основних відділів кори ГМ ссавців