 |
|
У приматів виділяють 5 етапів еволюції неокортексу.
1 етап. Уперше асоціативна кора з'являється в ряді комахоїдних (їжаки, тупайї). Її основною функцією є об'єднання (конвергенція) різних за модальністю сенсорних впливів, пов'язаних із формуванням цілеспрямованої поведінки. Півкулі цих тварин ще мають мало борозен (характерна лише нюхова борозна), таламо-кортикальні зв'язки у них неупорядковані, більше розвинена давня (нюхова) кора, а неокортекс є мало диференційованим. Це свідчить про обмежене значення кіркового аналізу та синтезу у пристосувальних навичках комахоїдних.
2 етап. Характерний для напівмавп (довгоп'яти, лемури) і відзначається великими темпами розвитку скроневих часток. Головними органами чуттів стають слуховий та вестибулярний аналізатори. Намічається сулькація та гіріфікація неокортексу. З'являється сільвієва борозна, яка ділить півкулі на передній та задній відділи. На їх бічній поверхні зберігається значна частина алокортекса. У лемурів починає прогресивно розвиватися нова кора, яка займає майже всю бічну поверхню півкуль і витискує алокортекс на базальну частину ГМ. Для довгоп'ятів характерним є подальший розвиток неопаліуму скроневих часток, які швидко еволюціонують і опускаються нижче базальної частини півкуль. Потилична область насувається на мозочок: утворюється шпорна борозна.
Таким чином, становлення ряду приматів і диференціація їх ГМ пов'язана з певною редукцією алокортексу і прогресивним розвитком нової кори. Починає формуватися цитоархітектоніка основних областей та розташування полів за приматним типом. Зароджуються філогенетично нові поля нижньотім'яної області, з'являються проміжні борозни мавпячого типу у лобовій (принципальна борозна), тім'яній (міжтім'яна борозна, що ділить тім'яні частки та верхню та нижню) і потиличній частках. Причини формування такого типу ГМ у приматів пов'язані з тим, що адаптації до нічного та присмеркового життя у затінених лісах потребували прискореного розвитку скроневої зони, оскільки провідним аналізатором стає слуховий.
Тип мозку сучасних нижчих вузьконосих мавп склався у ранньому та середньому пліоцені (10 – 5млн років тому) з одночасним відгалуженням вищих вузьконосих (гібони – малі людиноподібні мавпи). Паралельно формувався і ГМ великих антропоморфних мавп, що свідчить про їх походження від спільної предкової групи.
3 етап. Характерний для вищих мавп і пов'язаний із прогресивним розвитком центральної сенсомоторної і зорової (потиличної) областей, що свідчить про зміну провідних аналізаторів унаслідок засвоєння нових умов існування. На межі між руховим і шкіряним центрами починає формуватися центральна борозна, котра відсутня в інших рядів ссавців. Вона відмежовує прецентральну агранулярну (рухову) область від тім'яної сенсорної. Прецентральна область (поле 4) еволюціонує у зв'язку з корою лобових часток, а постцентральна (поле 3) – тім'яних. Дугоподібна борозна відокремлює прецентральну область від лобової. Незважаючи на різкі цитоархітектонічні розбіжності формацій прецентральної і постцентральної (гранулярної) областей, обидві вони розвиваються паралельно як єдиний структурний і функціональний комплекс сенсомоторики. Тут формується кіркове представництво дистальних відділів передніх кінцівок і складається мавпячий тип "чотирирукості" з одночасною "чотириногістю". Кінцівки перетворюються у принципово нові кінестетичні пізнавальні органи, які активно впливають на зовнішній світ за рахунок того, що здатні виявляти нові властивості предметів за допомогою дотикового аналізатора (навпомацки) під час маніпулювання з ними. Це розвивало орієнтовно-дослідницьку діяльність аналітичного типу, еволюційний розвиток якої згодом призвів і до засвоєння конструктивних дій. Ускладнюється лобна борозна, яка вже дає 3 гілки на межу прецентральних і лобних полів (дугоподібна борозна). Як наслідок зростає координація узгоджених рухів кінцівок і голови, очей, мімічної мускулатури.
На цьому рівні розгалужуються шляхи еволюції вищих мавп. За розвитком ГМ до людиноподібних приматів наближуються капуцини. У них краще розвинені філогенетично нова нижньотім'яна область, нові підполя потиличної та прецентральної областей. Унаслідок цього вони відзначаються більш високим загальним рівнем поведінки і здатністю до маніпуляції. У коати (павукоподібна мавпа) прогресивний розвиток неокортексу поширився на потиличні частки, задню частину тім'яної частки та скроневу область. Це дало їм змогу ефективно використовувати передні кінцівки і гнучкий хвіст. Вони можуть висіти на гілках дерев у різних позах, що висуває певні вимоги до розвитку м'язово-суглобної чутливості, вестибулярного і зорового аналізаторів. У зв'язку з цим перебудова їх кіркових зон йшла у напрямі, який є характерним для понгідного типу.
Нерівномірність розповсюдження серед приматів радіальних центральних зон сенсомотрних функцій безпосередньо пов'язана з фізіолого-екологічним значенням їх у виживанні окремих видів цих тварин. Мавпи, в яких функції передніх і задніх кінцівок суттєво не відрізнялися, мали і відповідно слабко диференційовані кіркові зони ГМ. У міру ускладнення маніпулятивної діяльності кіркові зони для рук починають збільшуватися. Вони витискують області іннервації ніг і тулуба. Передні кінцівки стають провідним периферійним органом рецепції і активної діяльності пов'язаної з маніпулюванням. Темп розвитку відповідних кіркових центрів значно прискорився.
Лобні частки диференціюються на численні цитоархітектонічні поля, що дозволяє їм ефективно виконувати такі функції:
· формування умовних рефлексів;
· здійснення вищого синтезу мозкової діяльності;
· організація цілеспрямованої поведінки;
· розвиток процесів гальмування;
· регуляція емоційної сфери;
· активізація пам'яті тощо.
Починають складатися нові властивості інтеграції: стереогноз (просторова шкірна чутливість, пізнавання навпомацки) і стереоскопія (синтез у сприйнятті властивостей предметів у їх взаємному положенні). Важливу роль у їх формуванні в онтогенезі відіграє маніпулювання, яке у мавп має деструктивний характер (ручне мислення). Формується уявлення про результати певних послідовностей актів поведінки, про їх взаємодію між собою та з навколишнім середовищем.
4 етап. Характерний для понгід, ГМ яких за будовою наближується до ГМ австралопітеків та новонародженої дитини. У них прискореними темпами розвивається нижньотім'яна область (збільшується приблизно у 3 рази), що пов'язане з початком формування конструктивних цілеспрямованих дій. Перехідні звивини стають усе більш відкритими, їх займають перехідні тім'яні формації кори. Дугоподібна борозна розпадається і за своєю будовою наближається до нижньої прецентральної борозни. Прецентральна область займає майже всю верхньозадню частину лобових часток. Тут відбувається подальша перебудова рельєфу борозен і звивин, що пов'язане із прогресуючою спеціалізацією брахіаторного типу локомоції у деяких видів антропоморфних мавп (наприклад, орангутани). У шимпанзе прецентральна область є менш специфічною і за будовою ближча до людської. Це викликане тим, що вони мають напіввипрямлене положення тіла і ведуть напівземний спосіб життя. Але нижньотім'яна область у них більша. Число пірамідних нейронів і ширина кіркових шарів також наближається до людської. Поведінка понгід відзначається добре розвиненою наслідувальною активністю, появою зародків суспільної спадковості, пов'язаної з навчанням і спілкуванням.
Австралопітекові примати характеризуються інтенсивним розвитком декількох епіцентрів великих півкуль. Вони розташовані у тих філогенетично нових областях кори, які в сучасних людей мають провідне значення у зв'язку з трудовою та мовною діяльністю. Це нижньотім'яна, скронева та нижньолобова області. Поступово формувався гомінідний тип ГМ. У пітекантропів з'являються кіркові поля третинного аналізу (мультисенсорні, асоціативні). Це потребувало тривалого еволюційного розвитку, який поєднував періоди поступової перебудови мозку з періодами швидкого утворення деяких структур унаслідок ароморфозів. Осередки інтенсивного росту поширювалися і зливалися між собою, набуваючи зовнішнього вигляду, який є характерним для сучасних людей, тобто без великих локальних опуклостей. Таке вирівнювання поверхні півкуль відбувалося за рахунок росту білої речовини, міжкортикальних асоціативних і комісуральних зв'язків між окремими морфо-функціональними комплексами кори.
5 етап – неокортекс сучасної людини. У ході еволюції нижньо-тім'яна область розростається, підвищується і починає займати всю тім'яну та центральну покришки сільвієвої щілини. Внаслідок цього вона зближується з іншою філогенетично новою системою – нижньолобовою. Разом із задньою верхньоскроневою та скроневою областями вони створюють специфічно людський системокомплекс до складу якого входять поля 40, 39, 2, 3, 38, 37, 21, 20. Функціонально цей комплекс пов'язаний
· з розвитком символічних форм спілкування (міміка, жести, зображення, рахування, символічні звуки тощо);
· активною цілеспрямованою діяльністю;
· звуковим сприйняттям мови.
Кора базальної поверхні вискової та нижньолобної областей інтенсивно розвивається тільки у людини і відповідає за складні психічні інтеграційні функції.
Становлення гомінідного типу лобної області головного мозку пов'язане з формуванням нижньолобової борозни. Структура середньо-нижньолобного комплексу прогресивно ускладнюється від гомінід до людини, а його функціонування забезпечує реалізацію вторинносигнальної форми спілкування, трудової та мовної діяльності, а також ефективне використання технічних засобів тощо.
Гомінідний тип сільвієвої борозни характеризується появою її передніх гілок. Унаслідок розростання нижньолобної звивини сільвієва борозна частково схована під нею. Інші частини кори великих півкуль мозку людини в ході еволюції демонструють тенденцію до зменшення (потилична, прецентральна, алокортекс) або зостаються відносно стабільними у всіх приматів (постцентральна, верхньотім'яна, лімбічна).
Таким чином, у приматів, прогресивно розвиваються, диференціюються і стають провідними у формуванні поведінки зони складної сенсомоторики, конструктивно-маніпулятивної діяльності, а також ті, що відповідають за абстрактне мислення і звукові форми спілкування. Друга сигнальна система не має власних специфічних периферійних рецепторів і використовує старі системи рецепції та аферентації. При цьому перебудовується весь комплекс тих формацій ГМ, які розвинулися в ході попередньої тривалої еволюції НС. Суттєвою відмінністю людини є здатність активно гальмувати всі подразники, які заважають їй досягти певної мети.
Лобні частки
Лобні частки становлять собою вищий кортикальний апарат інтеграції багатьох аналізаторних систем і регуляції складних форм поведінки. Ці процеси відбуваються за рахунок:
· конвергенції різномодальних імпульсів на комплексах нейронів лобної області;
· поліаналізаторної регуляторної діяльності підкіркових структур (завдяки низхідним нервовим шляхам із лобної кори);
· фіксації слідів складних комплексів подразників у відповідних нейронних сітках (енграми пам'яті).
Найпростіше лобні частки організовані у нижчих ссавців (першозвірі, сумчасті, гризуни). У цих тварин лобна область як самостійна структура з певними функціями ще не розвинена. Основна маса півкуль представлена формаціями давньої та старої кори. Анатомічна будова кори примітивна і відзначається слабкою морфологічною диференціацією і функціональною спеціалізацією, окремі поля не вирізняються. Унаслідок цього формування умовних рефлексів, що потребують міжаналізаторного синтезу (наприклад, на зорово-слуховий комплекс) відбувається надзвичайно важко і може призводити до невротичних розладнань.
Подальша еволюція лобних часток пов'язана із формуванням морфологічного типу кори, який є характерним для хижаків. У них з'являються філогенетично нові власні лобні поля. Наприклад, у кішки виділяється 3 поля, які займають приблизно 3% від загальної поверхні неокортексу і слугують вищим центром умовних рефлексів на зорово-слухові подразники. Ці поля належать до гігантопірамідних. Тут знаходиться ядро кіркового відділу рухового аналізатора. У собак відокремлюється уже 5 полів у лобних частках, вони займають 9 % нової кори і виконують подібні функції. Характерною особливістю хижаків є те, що поля лобних часток не мають типової картини гранулярності четвертого шару, а третій шар кори розвинений слабко. Нейрони фронтальної області переднього мозку в них менш різноманітні за формою і розмірами, ніж у приматів.
Нижчі мавпи відзначаються зростанням площі лобної області до 12 %, яка має вже 9 полів (у тому числі і моторних) з більш різноманітною цитоархітектонікою. У них формуються специфічні зв'язки з іншими відділами кори і підкірковими структурами. Унаслідок такого прогресуючого розвитку лобних часток ці тварини відзначаються складними формами поведінки на базі безумовних і умовних рефлексів, зростає їх емоційна активність. Але, незважаючи на високу організацію фронтальної кори як самостійної інтеграційної системи, міцний зв'язок між нею та руховою периферією ще відсутній. А це досить важливий показник ефективності функціонування НС, оскільки м'язи є одночасно і робочим органом, і периферійним відділом органів чуттів: будь-які форми рецепції після відповідного аналізу та систематизації реалізуються у певних актах поведінки. Їх доцільність залежить від ступеня розвитку рухового аналізатора. Іншими словами, сенсорне сприйняття і відповідь на певні подразники за допомогою адекватних рухів створюють систему, яка функціонує за принципом нервового кільця. Його досконалість і поліфункціональність зростають у філогенезі паралельно з розвитком інтеграційної ролі лобних часток.
В антропогенезі їх розмір і ширина (особливо за рахунок третього шару нової кори) збільшуються, але темпи розвитку окремих полів нерівномірні і мають різний напрямок. Починаючи з архантропів, швидкими темпами розвивалася прецентральна частина, а у палеоантропів вона вже майже дорівнює сучасним. Аналогічна закономірність характерна і для нижньолобної області, яка від австралопітеків до архантропів зросла у 1,5 раза. Загалом лобна область розвивалася у ширину менш інтенсивно, ніж у висоту. За ступенем опуклості лобні частки сучасних антропоїдних мавп, австралопітеків, архантропів і палеоантропів суттєво не відрізняються. Тільки з появою неоантропів спостерігається зростання лобових часток у висоту і вони починають займати приблизно половину площі півкуль. Завершення процесу формування лобних часток було одним із найтриваліших процесів в еволюції ГМ гомінід. Він відбувався навіть тоді, коли багато інших ознак мозку вже досягли свого сучасного стану. У зв'язку з мовною діяльністю утворюється апарат розгалужених контактів між лобними та тім'яними частками. У їх взаємодії простежується певна ієрархія. А саме, у тім'яній області здійснюється синтез просторово-часової інформації від власного тіла та із зовнішнього середовища. Вона передається у лобні частки, оцінюється та співвідноситься з інформацією, що поступає безпосередньо із підкіркових відділів і кіркових зон аналізаторів, тобто з лобними частками пов'язана інтеграція сприйняття усіх модальностей. Унаслідок такої систематизації інформації складається комплексна програма цілеспрямованої поведінки і здійснюється безпосередній контроль за виконанням цих програм (зворотна аферентація). Це дозволяє при будь-якій діяльності безперервно порівнювати задум із результатом дій і своєчасно виправити недоречні наслідки рухової активності. У лобних частках зосереджена і мнестичнафункція, тобто тут знаходяться центри короткочасної та довгочасної пам'яті, які пов'язані з накопиченням власного індивідуального досвіду. Його ефективність найтіснішим чином пов'язана із здатністю до виконання певних запланованих дій у більш пізні, віддалені у часі терміни. Провідну роль у здійсненні такої поведінки відіграють процеси гальмування у лобній частині великих півкуль, які переміщуються сюди із неостріатуму. Унаслідок цього зменшилася спонтанна активність, високий рівень якої зберігається тільки у ранньому онтогенезі. Поведінка стає більш упорядкованою, створюються нові рухові комплекси тощо. Пошкодження лобних часток призводить до гіперактивності і зростання ролі стереотипної поведінки (наслідування, навіюваність) у загальній діяльності як тварин, так і людей. Еволюція механізмів гальмування пов'язана із формуванням фізіологічної основи уваги, можливості досить довго зосереджуватися на тій чи іншій діяльності, умінню керувати емоціями тощо. Ці властивості на протязі всього антропогенезу шліфувалися під впливом соціальних факторів, але не завершилися і на сьогодні.