Главная | Обратная связь

Прецентральна і постцентральна області кори

Ці соматотопічні зони нової кори великих півкуль закладаються одночасно та майже однаково у всіх нижчих ссавців і мають однорідну будову. Лише поява центральної борозни у приматів відокремлює їх одна від одної і сенсомотрна кора починає називатися прецентральною та постцентральною областями.

Прецентральна область (поле 4) розташована на поверхні півкуль перед центральною борозною і займає задню частину лобних часток і становить собою центр рухового аналізатора. Вона називається гранулярною внаслідок наявності прошарку дрібних клітин (пірамід і зерен) у передньому та латеральному відділах між третім і четвертим шарами кори. Це прогресивна ознака, яка у вищих приматів пов'язана з розвитком рухової діяльності, яка стала передумовою розвитку пристосувань до праці.

Відмінною особливістю цитоархітектоніки прецентральної області кори людини слугують значні за розмірами перехідні зони між її полями та підполями. Тільки деякі з них є у нижчих мавп і навіть у вищих приматів вони все ще залишаються значно меншими, ніж у людини. На вищих ступенях еволюційного розвитку (антропоїди і людина) ширина кори збільшується, а кількість міжклітинних зв'язків зростає. Унаслідок цього в прецентральній області нейрони розташовуються рідше, а моторика і пристосувальна поведінка стають більш різноманітними. Відмінності морфологічної структури прецентральної області вищих мавп і людей полягають у тому, що для перших характерною є більша гранулярність полів, які межують з постцентральною та тім'яною зонами, а у людини навпаки – гранулярність зростає у латеральній і передній частині полів. Це свідчить про специфічність прогресивного розвитку відповідних центральних структур рухового аналізатора. Мієлоархітектоніка прецентральної області людини відзначається більшою мінливістю, ніж у мавп, а цитоархітектонічні межі полів від нижчих приматів до вищих стають більш розмитими. Відмежованість шарів кори, яка добре визначена у нижчих приматів, у ході філогенезу починає ставати менш виразною. Причиною цього явища є розростання поперечних косих волокон.

Прецентральна область здійснює аналіз і синтез інформації, пов'язаної з довільною моторикою. Незважаючи на те, що вона є філогенетично досить давньою структурою, а її відносна площа навіть зменшується від нижчих приматів до вищих, кількість нервових волокон у ній зростає, а система зв'язків розгалужується. Наслідком цього явища є те, що подразнення будь-яких рецепторів спрямовуються у моторну прецентральну кору і використовуються для формування цілісної програми адекватної рухової активності.

У залежності від екологічної специфіки різних видів приматів у будові їх прецентральних кіркових областей реалізується багато варіантів цитоархітектоніки та мієлоархітектоніки, які зумовлюються швидкістю рухів і пластичністю поведінки цих тварин.

Постцентральна область (поля 1, 2, 3) у філогенезі приматів відзначається зростанням диференціації полів. Так, поле 1 у нижчих та вищих мавп чітко поділяється на підполя, число яких досягає максимуму в людини. Поле 2 у нижчих приматів невелике і поширюється на область, яка є перехідною від постцентральної до тім'яної. У вищих мавп воно збільшується, але зберігає всі перехідні ознаки. Тільки у людини поле 2 досягає максимальних розмірів, займає усю постцентральну борозну і є найбільш диференційованим. Поле 3 у нижчих мавп однорідне за будовою, але у подальшому філогенезі воно суттєво ускладнюється і в людини поділяється на підполя.

Постцентральна область містить ядро шкіряного аналізатора. При її пошкодженнях розладнуються відчуття болю, тепла, холоду, можуть бути епілептичні напади.

Тім'яна область

Верхньотім'яна область приматів (поля 5 і 7) разом із прецентральною та постцентральною кірковими зонами утворює єдиний системокомплекс, пов'язаний із представництвом у корі шкіряної чутливості від передніх та задніх кінцівок, суглобів, м'язів хвоста та мімічної мускулатури. Його диференціація зумовлена екологічними особливостями та відповідною руховою активністю тієї чи іншої групи приматів. Наприклад, у мавп із цупким хвостом сильного розвитку досягає перехідне поле 4/5, яке має добре виражений третій шар кірку. Воно розташоване на медіальній та дорсо-латеральній поверхні неокортексу. У вищих мавп (шимпанзе, орангутан) і людини це поле розвинене значно менше і розміщується тільки на медіальній поверхні.

Поле 7 верхньотім'яної області нижчих приматів еволюціонує в двох напрямках: подальша диференціація і розростання аферентних шарів кори при відносній одноманітності загальної структури поля. У вищих мавп це поле відзначається меншою диференціацією, але ширина кори більша, а її верхній поверх (1 – 3 шари) переважає над нижнім. Аналогічна тенденція зберігається і в людини.

Філогенетично нова нижньотім'яна область виділяється на базі старих рецепторних структур кори великих півкуль. Вона становить собою досить стабільну в еволюційному плані формацію, яка у приматів є мало диференційованою. У нижчих мавп нижньо-тім'яна область відзначається меншою товщиною кори і більш щільним розташуванням клітин у всіх його шарах. Розміри цієї зони у ряді Примати прогресивно збільшуються і відносно загальної площі кори великих півкуль досягають у гібонів 0,4 %, у антропоїдів – 3,4 %, у людини – 8,7 %. Змінюються топографічні відносини нижньотім'яної області і з іншими структурами кірку. У шимпанзе, які є своєрідною перехідною формою від деревного до наземного способу життя, збільшується ширина кори у нижньо-тім'яній області, клітинні елементи розташовуються рідше, розвиваються пірамідні шари, особливо третій, і частково – четвертий. Інтеграція з іншими відділами кори здійснюється за рахунок міжнейронних зв'язків і перехідних зон.

Прогресивне розростання нижньотім'яної області свідчить про те, що її значення в еволюційному розвитку приматів збільшується. Значна міжвидова індивідуальна мінливість окремих ознак цієї системи корелює з великою функціональною лабільністю і пластичністю відповідних форм поведінки.

Типово нижньотім'яні поля 39 і 40 з'являються тільки в людини. Вони заходять на внутрішню поверхню тім'яної покришки і займають обидві стінки верхньо-задньої гілки сільвієвої борозни і верхньоскроневої борозни. Тут перехрещуються зони багатьох кіркових аналізаторів, в тому числі слухового, шкіряного та зорового. Це біологічна основа вищої психічної діяльності і мислення. При її пошкодженнях у людей розладнується читання, рахування, письмова мова, втрачається її зміст, оскільки людина перестає розпізнавати букви, цифри, слова. Одночасно зникає цілеспрямованість дій тощо.

В антропогенезі тім'яні частки відзначаються наявністю трьох етапів інтенсивного росту:

· нижньотім'яний (найдавніший) осередок швидкого розвитку з'являється у архантропів майже одночасно із формуванням нижньолобної зони;

· інсулярний осередок нижньотім'яної області з'являється у пізніх архантропів синхронно з паракоронарною зоною росту лобових часток, яка відповідає за аналіз тонкої моторики;

· верхньотім'яний осередок формується паралельно з розвитком базальних ланок лобних часток, що відповідають за координацію рухової активності і формування емоційних реакцій.

Збіжність морфологічних перебудов тім'яної та лобової часток свідчить про важливу роль нових функціональних систем специфічно людського рівня у синхронних змінах функціонування інших систем ГМ і подальшій еволюції приматів.

Скроневі частки

Прогресивний розвиток скроневої області у філогенезі ссавців пов'язаний із її диференціацією на поля 20 – 22, 41, 42. Алокортикальні структури послідовно витискуються з бічної, а потім і з базальної частин на медіальну поверхню. Межа між старими і новими формаціями проходить уздовж нюхової борозни, яка опускається все нижче.

У тупайї, довгоп'ята та нижчих мавп у скроневій області виділяються 2 зони (слухова і власне скронева), які розташовуються вище нюхової борозни. У лемуріввідповідні області поділяються вже на 3 поля. У шимпанзе та орангутана з'являються філогенетично нові перехідні поля 22/38, 21/38, 20/38.

В антропогенезі еволюція скроневих часток відзначається багатьма своєрідними рисами, які створюють дуже складну картину її розвитку. Еволюційні перетворення скроневої області йшли від заднього їх відділу до переднього. При цьому задній відділ змінювався синхронно з тім'яною часткою. Середній відділ прогресивно ріс на протязі антропогенезу і стабілізувався лише у людини сучасного типу, створивши єдиний скронево-тім'яний блок. Осередок його інтенсивного розвитку відмічався у архантропів, а у палеоантропів він розпався на декілька епіцентрів. Передній відділ скроневих часток щільно прилягав до лобових часток у людиноподібних мавп і прегомінід. В архантропів між скроневою та лобовою областями з'явилася досить довга і широка щілина, змінився лобний край. Особливо сильно ріс його задній відділ. Тут сформувався моторний бугор, який є відповідним до зони Брока у сучасних людей (скронево-лобна підобласть, поля 44, 45). У скронево-тім'яній підобласті сформувався центр Верніке (поля 37, 40, 42). Ці структури беруть участь у реалізації мовної функції. У сучасної людини найбільш розвиненим є передній відділ скроневих часток.

Таким чином, у скроневих частках зосереджується кірковий центр ядер слухового аналізатора і слухових компонентів мови, що має важливе значення для функціонування другої сигнальної системи людини. При пошкодженнях цієї області втрачається здатність розрізняти звуки, розладнується мова.

Потилична частка

Потилична область відзначається подібною будовою у всіх приматів, а її загальні еволюційні зміни стосуються зменшення відносної поверхні, переміщення полів на медіальну та базальну поверхні, а також в глибину борозен, зростання диференціації полів.

Відмінності філогенетичного розвитку полягають у розбіжностях цитоархітектоніки та мієлоархітектоніки: у нижчих мавп спостерігається чіткий поділ потиличної області на поля і підполя, а у вищих приматів чіткі межі між ними відсутні.

Для широконосих (південноамериканських) мавп характерною є тонка диференціація шарів кірку не тільки потиличної, але і нижньотім'яної та прецентральної областей. Це пов'язане з розвитком зорового аналізатора, особливо тієї його частини, яка функціонує в комплексі з іншими органами чуттів. Так, капуцини мають цупкий хвіст і можуть висіти на ньому, звільняючи кінцівки для додаткового всебічного обстеження предметів. Унаслідок цього у них периферійна частина шкіряного аналізатора розвивається в комплексі із руховим та зоровим аналізаторами. У макак – резус, які мешкають у тропічних лісах і ведуть деревний спосіб життя, в усіх шарах кори переважають клітини зернистого типу, пірамідних нейронів мало. Із нервових волокон у них розвинені головним чином поперечні, а радіальні – тонкі. Павіани, які населяють відкриті території, відзначаються зростанням у корі клітин пірамідного типу і значним розвитком радіальних нервових волокон, а поперечні – виражені слабко. Серед вищих мавп орангутани ведуть деревний спосіб життя, а шимпанзе – напівдеревний-напівназемний. Внаслідок цього у перших у корі переважають клітини типу зерен, які розташовані досить щільно і мають невеликі розміри. У них добре розвинені I – III шари кори та поперечні волокна. Ці ознаки поєднують орангових з нижчими та широконосими мавпами, але вони не є свідченням примітивності будови їх неокортексу. У цьому випадку вони становлять собою спеціалізацію кіркового кінця зорового аналізатора, який функціонує у специфічних умовах довкілля. Шимпанзе характеризуються наявністю чітко вираженого пірамідного типу клітин у потиличних частках і певною концентрацією радіальних пучків волокон, які мають більший діаметр у правій півкулі.

В антропогенезі еволюційна перебудова потиличних часток включала 2 основних етапи: рівномірне збільшення розмірів від архантропів до неоантропів без осередків інтенсивного росту і стабілізація росту з подальшим зменшенням розмірів у людини сучасного типу.

Таким чином, у ході еволюції у потиличних часток змінюється ширина і співвідношення шарів, зростає їх диференціація, збільшуються перехідні зони між полями, з'являється багато мілких борозен. Нервові клітини і волокна розташовуються рідше, починають переважати радіальні пучки, які утворюють безліч синапсів, особливо у верхніх шарах кори. Такі зміни пов'язані з особливістю функціонування потиличних областей неокортексу: тут зосереджується ядро зорового аналізатора, ефективність якого є дуже важливою для другої сигнальної системи людини. При пошкодженнях цієї області змінюється світлосприймання, розладнуються читання, письмо.

 

Лімбічна система

Лімбічна система (нюховий мозок, вісцеральний мозок) становить собою сукупність структур кінцевого, проміжного і середнього мозку, об'єднаних за анатомічними і функціональними ознаками. Вони розташовані навкруги лімбічної звивини, яка вентрально відмежована борозною мозолистого тіла (еволюційно давня, первинна структура, яка є приблизно однаковою у всіх хребетних), поясною (більш молода, вторинна формація, що відзначається мінливістю у представників різних видів) та підтім'яною (вторинна структура, може бути відсутньою) борознами. Лімбічна звивина спереду переходить у зону Брока, а ззаду – у гіпокампову звивину.

До складу лімбічної системи входять 3 групи різних структур:

1. Молоді кортикальні формації (частина неокортексу) представлені, перш за все, поясною звивиною, яка пов'язана з різними вегетативними ефекторними органами і регулює діяльність серцево-судинної системи, дихання, м'язовий тонус, нюх, смак, роботу слинних залоз тощо. Її пошкодження позбавляє від страху, призводить до байдужого ставлення до інших особин.

2. Старі кортикальні формації (частина архікортексу): грушоподібна частка і гіпокамп (амоніїв ріг). Гіпокамп вперше з'являється у дводишних риб і безногих амфібій і розташовується над гіпоталамусом і таламусом. До нього (ще на нижчих рівнях філогенезу хребетних) конвергують нервові імпульси від зорової, слухової і соматомоторної еферентних систем. Він має велике значення для підтримки гомеостазу, бере участь у вищій координації функцій розмноження і емоційної поведінки, у процесах навчання і збереження пам'яті.

3. Підкіркові формації : мигдалина, перетинка, деякі ядра таламуса і гіпоталамусу. Мигдалина (мамілярне тіло, амигдалоїдне ядро, амигдала) становить собою складний комплекс базальних ядер (архістріатум), який бере участь у здійсненні координуючого впливу на діяльність структур переднього мозку, у тому числі і кори. Мигдалина є філогенетично давньою частиною ГМ. Її зародки зустрічаються вже у круглоротих, а як самостійне ядро вона з'являється в амфібій і зберігається у всіх амніот (тварин, що живуть на суші). У ссавців мамілярне тіло розташоване у глибині скроневої частки. Воно сприймає сигнали із архі-, палео- , неокортексу та гіпоталамуса.

Із цих трьох типів структур ГМ і формуються основні утвори лімбічної системи (ЛС): нюхова цибулина, нюховий шлях, нюховий трикутник і передня пронизана речовина. Вони утворюють своєрідне кільце, якемає аферентні та еферентні зв'язки з гіпоталамусом і ретикулярною формацією. Його функцію довгий час пов'язували тільки з нюховою системою. Але з часом було доведено, що ЛС бере участь у регуляції вегетативних функцій і організації процесів саморегуляторної поведінки, у тому числі інстинктивної, а також у формуванні емоцій, збереженні пам'яті, регуляції станів спання і неспання, реакціях насторожування, орієнтовно-дослідницькій діяльності, агресивно-оборонній поведінці тощо.

У нижчих хребетних ЛС включає всі структури переднього мозку. У вищих хребетних вона не стає рудиментом, а прогресивно еволюціонує разом з іншими відділами ГМ, досягаючи максимального розвитку у приматів та людини, тобто значення ЛС у філогенезі не зменшується, а поступово зростає. Так, тупайї відзначаються тим, що ЛС у них займає більшу частину медіальної поверхні ГМ, а мозолисто-крайова борозна відсутня. Вона з'являється тільки у напівмавп. Борозни, що обмежують у цих тварин лімбічно область, утворюються внаслідок розростання неокортексу. У широконосих приматів мозолисто-крайова борозна стає довшою. Це пов'язане з поширенням уперед прецентральних полів. Вищі мавпи відзначаються появою підтім'яної борозни внаслідок прогресивного розвитку верхньо-тім'яних полів. Еволюція лобних часток у вищих приматів пов'язана з особливим ускладненням і ЛС, появою у ній власних борозен, відокремленням полів і підполів, які стають усе більш диференційованими. А саме, якщо у лемурів до складу ЛС входить 3 поля, то у мартишкоподібних – уже 4, у вищих мавп – 22, а у людини –28 полів. Вони утворюють концентричні пояси, які подібні у всіх приматів і відрізняються тільки більшою чи меншою щільністю розташування клітин.

Таким чином, прогресивний розвиток ЛС від нижчих хребетних до вищих мавп і людини свідчить про те, що її функції мають важливе значення для виживання саме на пізніх етапах еволюції. Оскільки вони стосуються багатьох боків адекватної пластичної поведінки, можна зробити висновок, що екологічну перевагу забезпечували вже не суто морфологічні ознаки, а особливості психічного відображення і відповідної рухової активності.