Главная | Обратная связь

ГЛАВА 5. РОЗВИТОК ГОЛОВНОГО МОЗКУ В ОНТОГЕНЕЗІ ЛЮДИНИ

У всіх хребетних НС утворюється із ектодерми на дорсальній стінці зародка. Її чутливі клітини занурюються під покрови і формують нервову пластинку. Вона з боків переходить у шкіряний епітелій і складається з одного ряду витягнутих епітеліальних клітин. Посередині нервової пластинки формується заглиблення – нервова борозна. Її краї зближуються, утворюючи нервову трубку, яка повністю відокремлюється від шкіри і занурюється під неї. В цей час нервова трубка стає тришаровою, а її порожнина називається невроцель. Із клітин внутрішнього шару формується епендіма, яка вистилає шлуночки і канали. Середній шар формує сіру речовину (нейробласти) СМ, а зовнішній – білу речовину. Частина нервової трубки, яка має рівномірну ширину, започатковує СМ.

Органи зору, нюху та слуху утворюються як вирости передньої частини нервової трубки. Відповідно до них розвиваються і три основні складові частини ГМ у вигляді первинних мозкових пухирів, з яких потім розвиваються передній, середній і задній мозок. У кожному з них виділяють формацію, яка розташовується над шлуночками, і називається покрівля (мантію, плащ), а під ними розміщується дно (основа). У подальшому онтогенезі передній і задній пухирі діляться на 2 частини і утворюються 5 мозкових пухирів. Із стінок першого з них розвиваються 2 півкулі кінцевого мозку, а з його порожнини – перший і другий бічні шлуночки. Із другого, третього, четвертого і п'ятого пухирів утворюється стовбур ГМ. Він складається з таких структур: проміжний мозок (із другого мозкового пухиря, а із його порожнини – третій шлуночок), середній мозок (із стінок третього пухиря, порожнина – водопровід), міст і мозочок (із стінок четвертого пухиря, порожнина – четвертий шлуночок, який сполучається через водопровід мозку із третім), довгастий мозок (із стінок п'ятого пухиря, його порожнина частково редукується, а частково бере участь у формуванні четвертого шлуночка). Утвори четвертого і п'ятого мозкових пухирів об'єднують під загальною назвою задній мозок.

Кінцевий мозок формується попереду від інших відділів і спочатку суттєво поступається їм розмірами. Але потім темпи його розвитку значно прискорюються і передній мозок розростається, вкриваючи проміжний і середній. Оскільки мозкова речовина росте нерівномірно, то утворюються складки (звивини), які відокремлюються одна від одної борознами та щілинами. Великі борозни поділяють півкулі на частки: лобну, тім'яну, потиличну і скроневу, що своїми краями вкривають острівкову (інсулярну) частку. На всій поверхні переднього мозкового пухиря прискорено розростаються клітинні елементи, які започатковують нову кору кінцевого мозку. Вони формуються внаслідок мітотичного поділу нейроепітеліальних клітин кожної з півкуль. Час останнього мітозу такої клітини є часом народження нейрона. Потім відбувається їх диференціація, яка починається в області стовбурових ядер і поширюється вперед і в сторони. Розвиток усіх структур відбувається за загальним правилом: спочатку розвиваються філогенетично давні структури, а потім – більш молоді. Це здійснюється внаслідок певної послідовності онтогенетичних процесів, до яких, перш за все, слід віднести такі:

· специфічність клітинної міграції;

· особливості росту аксонів і дендритів, які прискорюються завдяки зростанню концентрацій калію, ацетилхоліну, цАМФ і гальмуються норадреналіном і речовинами, що містять SH-групи;

· специфічність хемотаксису за участю "маркерів місця" тих чи інших мозкових формацій.

У більшості випадків рух нейронів під час міграції до свого місця має амебоїдний характер. Мігруючі клітини спочатку викидають ведучий відросток, який прикріплюється до відповідного субстрату завдяки наявності особливих хімічних речовин, що виконують роль "маркерів місця". До них, зокрема, належать глікозаміноглікани, гангліозиди та ін. Пізнавання клітин, з якими контактує ведучий відросток нейрона, може здійснюватися декількома шляхами, у тому числі і контактним. При цьому велике значення мають такі глікопротеїди мембран нейронів, як фібронектин і ламінін. Процес пізнавання завершується утворенням синапсу. Ядро нейрона перетікає або втягується у ведучий відросток, після чого підтягується і другий відросток. Середня швидкість міграції нервових клітин становить близько 0,1 мм за добу. У деяких випадках нейрони відхиляються від свого шляху, не знаходять відповідного місця і дегенерують. Синаптогенез в ембріональному періоді відбувається досить повільно і суттєво прискорюється тільки після народження, коли утворюється близько півмільйона синапсів щосекунди. Це свідчить про велику роль зовнішніх умов у формуванні функціональної активності головного мозку.

Коли мігруючі нервові клітини досягають свого місця у НС, вони об'єднуються з іншими аналогічними нейронами і утворюють ядра або кіркові шари. У залежності від клітинного оточення формуються певні типи нейронів, особливості їх відростків і види зв'язків, які вони можуть утворювати. Унаслідок цих процесів формуються різноманітні поля, зони, області ГМ.

Усі вищеназвані етапи кіркові формації проходять не одночасно: деякі з них відхиляються від загального шляху розвитку внаслідок вкорочення чи подовження термінів формування відповідних структур.

На ранніх стадіях онтогенезу моторна (гранулярна, поле 4) і сенсорна (агранулярна, поле 3) кора починають розвиватися як єдине ціле, але потім їх розвиток диференціюється і формуються основні цитоархітектонічні поля з різною будовою. Усі інші поля розташовуються концентрично (радіальна спрямованість) навкруги них.

На більш пізніх етапах онтогенезу формуються комплекси полів прецентральної і постцентральної областей. До чотирьох місяців ембріогенезу вони ще не мають диференційованих полів, але вже відокремлюються від спільної закладки. Найбільш важливими для їх формування є періоди від 17 – 22 до 25 тижнів (початок пізнього періоду ембріогенезу). Розглянемо основні етапи розвитку ГМ людини в ембріогенезі (табл. 3).

Таблиця 3

Розвиток головного мозку людини в ембріогенезі

Продовження табл. 3

Відповідно до розвитку анатомічних структур в ембріогенезі формується і функціональна активність головного мозку. У цих процесах виділяють декілька стадій:

· фаза первинних локальних реакцій – у ссавців на початку ембріогенезу рефлекторні акти мають характер простих місцевих відповідей на безпосередній вплив зовнішніх подразників;

· фаза первинної генералізації рефлексів характеризується узагальненими швидкими рухами. Вона відображає поступове злиття первинних осередків ЦНС і становлення дифузної діяльності СМ і стовбура ГМ;

· фаза вторинної генералізації рефлексів становить собою узагальнену тонічну судому і є виразом функціональної зрілості структур стовбурової частини ГМ;

· фаза спеціалізації рефлекторних реакцій відображає появу рефлексів умивання, лизання, чесання, які з'являються на четвертому тижні. Формуються нові аферентні структури і виникають більш досконалі види нервової діяльності. Подальші зміни відбуваються у напрямку спеціалізації рефлекторних реакцій.

Формування основних функціональних центрів людини здійснюється, головним чином, у постнатальному онтогенезі (після народження) під впливом факторів зовнішнього середовища, у першу чергу, - соціальних. Адекватне сенсорне навантаження призводить до того, що у 7 років структура полів центральних областей дитини починає бути подібною до мозку дорослих людей. Відмінності стосуються лише ширини окремих шарів кори, особливо третього і п'ятого. Відмінності у будові кірку по обидва боки від центральної борозни зменшуються. Розташування полів залежить від вікових змін і супроводжується відповідними змінами у розвитку цитоархітектоніки, звивин і борозен. Це свідчить про те, що для формування нормальної функціональної активності НС людина повинна вже з перших днів життя ефективно включатися у систему соціальних відносин.