 |
|
Занятие 1. ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - EMBRYOBIONTA
Высшие растения объединяют наиболее специализированные формы автотрофных организмов. Зигота у них в отличие от низших растений дает начало многоклеточному зародышу, который затем развивается в спорофит. На этом основании высшие растения получили название зародышевых. В настоящее время и на протяжении многих геологических эпох они играли и играют ведущую роль в сложении растительного покрова суши нашей планеты и в круговороте веществ биосферы. В связи с тем, что их тело обычно расчленено на стебель, корень и лист, эту группу нередко еще называют листостебельными или побеговыми. В отличие от багрянок и настоящих водорослей они хорошо приспособлены к жизни в воздушной наземной среде. Для высших растений характерно закономерное чередование полового и бесполого поколений - гаметофита и спорофита.
Подцарство объединяет не менее 350 000 ныне существующих и огромное число вымерших видов, дошедших до нас лишь в ископаемом состоянии. Известные науке виды высших растений обычно делят на 9 отделов:
1. Риниевые
2. Зостерофилловые
3. Моховидные
4. Плауновидные
5. Псилотовидные
6. Хвощевидные
7. Папоротниковидные
8. Голосеменные
9. Покрытосеменные, или цветковые
Два первых отдела высших растений — риниевые и зостерофилловые давно и полностью вымерли. Остальные отделы высших наряду с вымершими включают и ныне существующие виды. Представители всех перечисленных отделов, исключая моховидных, характеризуются преобладанием спорофита, в органах которого имеются сосуды и трахеиды, поэтому их нередко называют сосудистыми растениями.
Высшие растения делят на две очень неравные по значению и величине группы - высшие споровые и семенные растения. У высших споровых процессы споро- и гаметогенеза разобщены во времени и пространстве; спорофиты, образующие споры, и гаметофиты, продуцирующие гаметы, являются самостоятельными организмами, ведущими раздельное существование. Размножаются эти растения спорами. К споровым относятся все отделы высших растений, кроме голосеменных и покрытосеменных, которые называют семенными растениями. У семенных растений споро- и гаметогенез тесно сопряжены: редуцированный женский гаметофит развивается на спорофите, не покидая спорофилла, а мужской гаметофит (функционально выполняющий роль гаметы) переносится к яйцеклетке целиком в виде пыльцевого зерна. Зигота у семенных растений развивается в зародыш, окруженный специальными покровами, - так называемое семя. Размножаются эти растения семенами.
По времени происхождения высшие споровые значительно древнее семенных растений. Они были первыми растениями, завоевавшими сушу. Семенные растения произошли от высших споровых в процессе эволюции.
Работа 1. Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta
Отдел плауновидные – это очень древняя группа, возникшая в силуре палеозойской эры. В каменноугольном периоде, примерно 300 млн. лет назад, на Земле были широко распространены два вымерших рода плауновидных – лепидодендрон (Lepidodendron) и сигиллярия (Sigillaria) – древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9–1,8 м (рис. 1). Из них состояли обширные заболоченные леса. Ветвились стволы и ветви этих деревьев дихотомически, т.е. разделялись на вершине на два одинаковых побега следующего порядка. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см. Несмотря на огромные размеры, у них слабо была развиты проводящие и механические ткани и основную массу ствола составляла кора, покрытая остатками оснований листьев. Отсюда и название этих родов: лепидодендрон – «чешуедрев», сигиллярия – «печатное дерево».
 |
Рис. 1.Лепидодендрон (Lepidodendron) и сигиллярия (Sigillaria)
Все современные представители плауновидных, а их около 1000 видов, многолетние травянистые растения, часто вечнозеленые. Побеги большинства растений этой группы покрыты спирально расположенными мелкими листьями – микрофиллами. Характерно для плауновидных также дихотомическое или вильчатое ветвление побегов. Подземные части этих растений обычно представлены корневищем с придаточными корнями и видоизмененными листьями. У некоторых видов подземные части побегов образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (от греч. rhiza – корень и phoros – несущий), или корненосцем. Надземные и подземные побеги плауновидных нарастают ограниченное время, поскольку со временем клетки верхушечных меристем теряют способность к делению.
Спороносные листочки (спорофиллы) плауновидных по форме, размерам и цвету могут быть похожи на вегетативные листья (трофофиллы) или в той или иной степени отличатьсяот них. Чередуясь со стерильными листьями, спорофиллы образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей компактные образования – стробилы. У некоторых ископаемых форм плауновидных спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов.
Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения, гаметофиты (заростки) которых, соответственно, либо обоеполые (т.е. на них образуются как мужские, так и женские половые клетки), либо однополые. Есть между ними и другие отличия. Заростки современных равноспоровых (представителей класса плауновых) созревают в течение 1–15 лет, достигая в длину от 2 до 20 мм. При этом они развиваются в подземных или полуподземных условиях, и питаются в значительной степени или исключительно за счет образования союза с почвенными грибами. Заростки разноспоровых плауновидных (к ним относятся все представители класса полушниковых) развиваются обычно в течение нескольких недель. Они вообще лишены хлорофилла и живут за счет питательных веществ, содержащихся в споре. Поэтому они очень мелкие и даже в зрелом виде лишь слегка выступают за пределы оболочки споры.
Половые органы, развивающиеся на заростках плауновидных, представлены антеридиями, в которых развиваются сперматозоиды с двумя или многими жгутиками, и архегониями, в которых развиваются яйцеклетки. Для того чтобы сперматозоид мог достичь яйцеклетки, необходимо наличие капельно-жидкой воды.
Оплодотворенная яйцеклетка у плауновидных сразу же, не впадая в состояние покоя, развивается в растение нового бесполого поколения – спорофит (рис. 2).
Рис. 2. Чередование поколений в жизненном цикле плауна: а – гаметофит; б – спорофит
В настоящее время на нашей планете встречаются представители двух классов отдела плауновидных – плауновых и полушниковых, или шильниковых.
Плауновые(Lycopodiolsida)представлены в современной флоре единственным одноименным порядком (Lycopodiales) и семейством. Все плауновые – вечнозеленые наземные или эпифитные (т.е. растущие на стволах и ветвях деревьев) растения с прямостоячими, полегающими, свисающими, ползучими или лазящими побегами. Высота прямостоячих побегов у наземных растений или свисающих (у эпифитов) обычно не превышает 1–1,5 м, но длина ползучих побегов может достигать 10 м и более.
Эпифитные формы плаунов характерны для тропических лесов. В нашей же стране плауны можно встретить в зеленомошных хвойных лесах. Это представители родовплаун (рис. 3–4), например, плаун годичный (Lycopodium annotinum)иплаун булавовидный (L.clavatum) и баранец – баранец обыкновенный (Huperzia selago).
У первых двух названных видов стебли ветвятся неравнодихотомически, образуя ползучий стебель (главную ось) и отходящие от него боковые полегающие побеги с ограниченным ростом. Спороносные листья у этих плаунов собраны в верхушечные стробилы - колоски.
У баранцов стебли ветвятся равнодихотомически – в побегах этих растений нельзя выделить главную ось и боковые ответвления. Кроме того, у баранцов, в отличие от собственно плаунов, спорофиллы не отличаются от обычных ассимиляционных листьев и не образуют выраженных спороносных колосков.
Рис. 3. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) и плаун годичный (L. annotinum)