 |
|
Д.6.1. Клеточная секреция
●Все клетки организма в той или иной степени обладают секреторной активностью. Она заключается в синтезировании и выделении разнообразных биохимических соединений в межклеточные пространства, на поверхности клеточных пластов, в полости органов, в кровеносные и лимфатические сосуды.
● Для некоторых клеток секреция становится их основной функцией. К таким клеткам относятся экзокриноциты (секретируют ферменты, слизь), эндокриноциты (секретируют гормоны), фибробласты и остеобласты (секретируют соответственно компоненты межклеточного вещества соединительной и костной тканей), одонтобласты (секретируют компоненты межклеточного вещества дентина), энамелобласты (секретируют компоненты эмали зуба) и др.
●Секреция – это генетически запрограммированный и управляемый энергоемкий процесс, являющейся одним из проявлений жизнедеятельности клетки.
●В секреции задействованы все структурно-функциональные аппараты клетки, но основное значение в получении конечного результата имеет СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации.
Д.6.1.1. Секреторный цикл клетки –это чередапоследовательных структурно-функциональных обратимых изменений клетки, направленных на выполнение ее секреторной функции.В цикле выделяют закономерно повторяющиеся фазы (см. рис. 15).
1 фаза – поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку.
2 фаза– синтез, созревание и накопление продуктов секреции.
3 фаза– выделение секрета из клетки.
4 фаза– восстановление исходного состояния клетки
●Указанные фазы характерны для секретирующих клеток (гландулоцитов) в составе желез или других железистых образований (нейросекреторные ядра гипоталамуса).
●В ряде случаев секретируемое вещество полностью или частично остается в клетке, качественно изменяя ее морфофункциональный статус. Такое явление характерно для некоторых специализированных клеток:
▬кератиноциты (клетки эпидермиса и эпителия слизистой оболочки полости рта) - запрограммированы для кератинизации. Они синтезируют белковые биополимеры – кератины, которые откладываются в их цитоплазме и определяют ороговение эпидермиса (орто- или паракератоз).
▬энамелобласты (клетки зубных зачатков) – запрограммированы для энамелогенеза (образование зубной эмали). Они синтезируют белковые биополимеры - энамелины, которые откладываются в их цитоплазме.
Рис. 15.Схема клетки на разных фазах секреторного цикла: 1 – ядро, 2 – гранулярная ЭПС, 3 – комплекс Гольджи, 4 – митохондрии. А – первая фаза, Б – вторая фаза, В – третья фаза, Г – четвертая фаза.
Д.6.1.2. Типы клеточной секреции(рис. 29)
● Мерокриновый— клетка выводит секрет через цитолемму диффузно, не разрушаясь (например: экзокриноциты слюнных желез).
● Апокриновый — клетка при выделении секрета частично разрушается; у нее отделяется часть цитоплазмы, которая входит в состав секрета. (например: экзокриноциты молочных желез).
● Голокриновый— клетка при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты ее цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например: экзокриноциты сальных желез).
Рис. 16. Типы клеточной секреции: А – мерокриновый, 1 – диффузия или экструзия, Б – апокриновый, 2 – разрушающийся апикальный полюс, В – голокриновый: 3 – клетка перед секрецией, 5 – делящаяся камбиальная клетка,
4 – клетка, разрушенная в ходе секреции.
Д.6.2. Эндоцитоз
● Эндоцитоз – это комплексный процесс поглощения и последующего переваривания клеткой биополимеров из межклеточного пространства.
● В эндоцитозе в той или иной мере задействованы все СФАК.
● Эндоцитоз бывает трех разновидностей в зависимости от агрегатного состояния поглощаемого вещества.
● Фагоцитоз –захват и переваривание крупных плотных субстратов (корпускул), в т.ч. бактерий.
● Пиноцитоз –захват и переваривание жидкостных субстратов.
● Атроцитоз -захват и переваривание коллоидных субстратов.
►Эндоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:
► адсорбция субстрата в гликокаликсе,
► инвагинация плазмолеммы вместе с эндоцитируемым субстратом в цитоплазму,
►отшнуровка инвагината и формирование мембранного пузырька с поглощенным субстратом – эндосомы (фагосома, пиносома, атросома),
►формирование пищеварительной вакуоли(подход к эндосоме лизосом и «впрыскивание» литических ферментов),
► внутриклеточное пищеварение – расщепление поглощенного субстрата.
● При несостоятельности СФАК внутриклеточного пищеварения (старая, истощенная, больная, пораженная агрессивными факторами и т.д. клетка) эндоцитоз может оказаться незавершенным. В этом случае клетка «замусоривается» непереваренными остатками захваченных ею субстратов.
Д.6.3. Экзоцитоз
● Экзоцитоз – это комплексный процесс выведения из клетки продуктов собственной секреции.
► Экзоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:
► формирование в комплексе Гольджи специальной транспортной структуры - мембранного экзоцитозного пузырька (секреторной гранулы),
► передвижение экзоцитозного пузырька в цитоплазме и приближение его к кортексу,
► слияние его мембраны с мембраной плазмолеммы,
► выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,
► регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.
Д.6.4. Трансцитоз
● Трансцитоз – это комплексный процесс интеграции в одной клетке эндоцитоза и экзоцитоза.
Для примера: клетки – эндотелиоциты, некоторые энтероциты.
► Трансцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:
► поглощение субстрата клеткой на одном из ее полюсов
формирование эндосомы,
► транспорт эндосомы в цитоплазме к плазмолемме
противоположного полюса,
► слияние мембраны эндосомы с мембраной плазмолеммы
► выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,
► регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.
Д.6.5. Экскреция
● Экскреция – это комплексный процесс выведения из клетки остаточных телец и корпускулярных шлаков клеточного метаболизма.
► Экскреция представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:
► формирование остаточного тельца (телофагосомы) - продукта незавершенного внутриклеточного пищеварения в ходе эндоцитоза,
► или формирование телофагосомы в результате неполного лизирования аутолизосомами разрушающихся внутриклеточных структур,
► передвижение телофагосомы в цитоплазме и приближение ее к кортексу,
► слияние ее мембраны с мембраной плазмолеммы,
► выброс содержимого телофагосомы в межклеточное пространство,
► регенерация плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны телофагосомы.
► регенерация плазмолеммы может быть неполной или отсутствовать – это ведет к гибели клетки