Главная | Обратная связь

Дисциплина «Физиология растений»

7.Азотный обмен. Пути ассимиляции аммиака

Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение.Азот был открыт в 1772 году Резерфордом как газ,не поддерживающий горение и дыхание.Входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненноважных органических веществ. При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений,ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков,наблюдается мелколистность.Так же бледно-зеленая окраска листьев,вызвана ослаблением хлорофилла из-за недостатка азота.N₂ составляет 75,6% .Запасы связанного азота так же значительны в виде NO₃^- и NН₄⁺. Ионы NO₃^- подвижны,плохо фиксируются в почве,легко вымываются почвенными водами. Катион NН₄⁺.менее подвижен,хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками,и поэтому в почвенном растворе его концентрация значительно выше,чем NO₃^-.Процесс превращения органического азота почвы в NН₄⁺ носит название аммонификации.Органический азот почв-> RNH₂+CO₂+ побочные продукты; RNH₂+H₂O -> NH₃ + ROH; NH₃+ H₂O->NH₄⁺+OH^-.Биологическое окисление NH₃(NH₄⁺) до NO₃^-,т.е нитрификация,-это двухступенчатый процесс,осуществляемый двумя специиализированными группами автотрофных бактерий-хемосинтетиков Nitrosomonas(2 NH₃+O₂->2НNO₂+2H₂O) и Nitrobacter осуществляют дальнейшее окисление азотистой кислоты до азотной: 2НNO₂+O₂ ->2НNO₃.Обратный процесс нитрификации- денитрификация(NO ₃->N₂). Химический и биологический путь связывания молекулярного азота.В природе существует 2 пути превращения N₂ в доступную растениям форму.Это химическая и биологическая азотофиксация.Химическое связывание N₂ в форме ионов NH₄⁺ или NO₃^- в небольших размерах осуществляется в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере.Химическое связывание молекулярного азота с образованием аммиака(N₂+3Н₂->2NH₃)осуществляется в присутствии катализаторов при температуре свыше 500⁰С,давлении около 35МПа и составляет основу синтеза аммонийных удобрений.Основная масса азота,содержащегося в жив.организмах ,обязана деятельности уникальной группе микроорганизмов,способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы,восстанавливая его в NH₃ и тем самым делать его доступным для высших растений.Процесс связывания молекулярного азота атмосферой,осущ. Азотфиксирующими микроорганизмами называется биологической азотфиксацией.Азотфиксирующие микроорганизмы делятся на:а)свободноживущие- Clostridium pasteurianum, Azotobacter, цианобактерии.Они являются гетеротрофами и нуждаются в углеводном источнике питания.в)симбиотические азотофиксаторы – Rhizobium,актиномицеты.Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Такая способность организмов передвигаться в ответ на узнавание химических продуктов, называется хемотаксисом. В осуществлении контактного взаимодействия микроорганизмов С растением важное значение имеет так называемое лектину-углеводное узнавание растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедрившиеся в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды. После заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода и разрушения. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Химизм фиксации атмосферного азота. Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок(на нем восст.N₂) и Fe-белок(источник электронов для восстановл. MoFe-белка,которые получает от ферреоксина) Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В₁₂, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина). Как уже отмечалось, фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом свободноживущих фотосинтезирующих организмов (цианобактериями, серными бактериями). В этом случае донором протонов и электронов может быть или вода, или сероводород.Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот,ионы нитрата,поглощенные растением,должны восстанавливаться в клетках да аммиака.Процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в 2 этапа:NO₃^- -2е нитратредуктаза-NO₂^- - нитритредуктаза NH₄⁺.Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин. Нитратредуктаза синтезируется в клетке в ответ на поступление NO₃^-.Нитритредуктаза в 5-20 Раз активнее нитратредуктазы и принимает электроны от ферредоксина.