 |
|
Будова та функції кори головного мозку
Кора великих півкуль є вищим відділом центральної нервової системи. Згідно з сучасною класифікацією розрізняють стародавню кору (палеокортекс). стару (архікортекс), нову кору (неокортекс), а також кору перехідного характеру - проміжну. Стародавня і стара кора регулює вегетативні функції, бере участь в емоціях і в формуванні вищої нервової діяльності: орієнтувальних рефлексах, насторожуванні, посиленні уваги. Кора являє собою шар сірої речовини товщиною від 2 до 4,5 мм. який містить в середньому біля 14 млрд. (від 10 до 18 млрд.) нервових клітин і ще більше гліальних клітин (проміжна тканина). Кора утворює велику кількість складок, формуючи звивини і борозни. Загальна площа поверхні кори складає біля 0,22 м², що відповідає квадрату зі сторонами 47 * 27 см.
На поперечному зрізі кори за розміщенням нейронів і їх зв’язків розрізняють 6 горизонталь них шарів (з поверхні вглибину):
I. Молекулярний шар. Утворений в основному сплетенням нервових волокон, але в ньому мало клітин.
II. Зовнішній зернистий шар. В ньому знаходиться багато дрібних клітин різної форми.
III. Зовнішній пірамідний шар. Цей шар складається в основному з пірамідальних клітин середньої величини.
IV. Внутрішній зернистий шар. Схожий на III шар (деколи може бути відсутній).
V. Внутрішній пірамідний шар. Складається з середніх клітин і великих пірамідних клітин Беца. Від верхньої частини цих клітин відходить товстий відросток - дендрит, який багаточисельно галузиться в поверхневих шарах кори. Інший довгий відросток -
аксон- великих пірамідних клітин йде в білу речовину і спрямовується до підкоркових ядер або спинному мозку.
VI. Шар веретеноподібних клітин (мультиформний). Складається в основному з клітин трикутної форми і веретеноподібних клітин.
В неокортексі виділяють три типи клітин: пірамідні, зірчасті і веретеноподібні.
Зірчасті нейрони складають у людини більше половини всіх клітин. Ці клітини мають короткі розгалужені аксони, які не виходять за межі сірої речовини кори і короткі розгалужені дендрити.
Зірчасті клітини беруть участь в процесах сприйняття подразнень (аферентна функція) і в об'єднанні діяльності різних пірамідних нейронів.
Пірамідні нейрони здійснюють еферентну функцію кори і внутрішньо-корові процеси взаємодії між віддаленими один від одного нейронами. Найбільш великі пірамідні клітини - гігантські пірамідні клітини Беца - знаходяться в передній центральній закрутці (моторній зоні кори). Вони вертикально орієнтовані в товщі кори, і їх аксон йде в товщу білої речовини до відділів ЦНС, що лежать нижче. Крупні пірамідні клітини мають багато міжнейронних зв’язків (лише на дендритах їх біля 2-5 тисяч), що забезпечує величезне число міжцентральних взаємодій.
Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка взаємопов'язаних нейронів. Ці колонки забезпечують обробку інформації кори головного мозку і розміщуються перпендикулярно до поверхні кори. Всі нейрони вертикальної колонки відповідають на один і той самий подразник і формують еферентні відповіді пірамідних клітин. Збудження не переходить на інші колонки, бо його обмежують процеси гальмування.
Функції кори великих півкуль:
1. За І.П. Павловим – кора - розпорядник і розподілювач всіх життєвих функцій.
2. Функція вищого аналізу і синтезу всіх аферентних подразників.
3. Замикальна функція – утворення нових рефлексів, що вдосконалює індивідуальне пристосування організму.
4. Завдяки пам’яті в корі нагромаджується великий об’єм інформації.
5. З корою пов’язані свідомість , мислення, мова.
Сенсорні зони кори. В кору великих півкуль поступають аферентні імпульси від всіх рецепторів організму. Ділянки кори, куди поступають імпульси, І.П. Павлов назвав центральними відділами аналізаторів, або ядерними зонами аналізаторів. Центральні відділи аналізаторів прийнято називати сенсорними зонами кори. Ці зони є корковою проекцією периферичних рецептивних полів (коркове представництво). Ці зони є первинними полями зв’язаними з органами відчуттів і органами руху на периферії. Вони здійснюють аналіз окремих подразнень, які поступають в кору від відповідних рецепторів. При пошкодженні первинних полів виникає так звана коркова сліпота, коркова глухота іт. д.
Представництво соматичної і вісцеральної чутливості. В кожній півкулі є дві зони представництва соматичної (шкірної і суглобово - м’язової) і вісцеральної чутливості, що називаються І і II сомато-сенсорними зонами кори. Перша сомато-сенсорна зона розмішена в задній центральній звивині, а друга - в роландовій борозні. За Пенфілдом і Расмусеном найбільшу площу займає представництво рецепторів кисті рук, голосового апарату і лиця, а найменшу – тулуба, берда і гомілки.
Представництво зорової чутливості. Зорові зони розміщені на внутрішній поверхні потиличних долей обох півкуль. Вони є проекцією сітківки ока. При подразненні зорової зони у людини виникає відчуття спалаху світла, темноти, різних кольорів.
Представництво слухової і вестибулярної чутливості. Первинні поля слухової і вестибулярної чутливості знаходяться у скроневих частинах обох півкуль.
Представництва в корі великих півкуль мають і інші види чутливості: нюхової, смакової та ін. Разом з моторними зонами їх нараховують біля 50.
Асоціативні зони кори. Поруч з сенсорними зонами аналізаторів (первинними полями) розмішені асоціативні зони аналізаторів (вторинні поля). Вони поширюються на всі сторони від сенсорних зон на 1-5 см і зв’язані з окремими аналізаторами через сенсорні зони.
Асоціативні зони відіграють важливу роль в процесах аналізу та синтезу інформації, яка поступає в кору великих півкуль. Окремі відчуття, які утворюються в сенсорних зонах, синтезуються в асоціативних зонах в комплекси.
Видалення асоціативних зон не веде до втрати даного виду чутливості, але при цьому втрачається здатність правильно трактувати значення діючого подразника. Тобто у людини залишається здатність бачити предмети, чути звуки, але вона не впізнає їх, не пам’ятає їх значення. Так, наприклад, пошкодження вторинних слухових полів, які знаходяться на скроневій ділянці кори великих півкуль, часто веде до втрати здатності людиною розуміти значення слів, які вона чує.
Важливою особливістю асоціативних зон у людини на відміну від сенсорних є те, що їх пошкодження веде лише до тимчасового порушення тих, чи інших функцій. Пізніше непошкоджені ділянки кори беруть на себе функції пошкоджених асоціативних зон і компенсують їх дію.
Крім первинних і вторинних полів, які є і у тварин, і у людини, у людини є ще третинні поля, або зони перекриття аналізаторів. Вони займають майже половину території кори і мають широкі зв’язки з іншими відділами кори і з неспецифічними відділами мозку. В цих зонах знаходяться, в основному, дрібні зірчасті клітини. Третинні поля знаходяться в задній половині кори - на межах тім’яних, скроневих і потиличних її ділянок і в передній половині - в передніх частинах лобних долей. Ці зони мають величезне значення в організації узгодженої роботи обох півкуль. Третинні поля розвиваються у .людини пізніше, ніж первинні та вторинні і здійснюють найбільш складні функції кори. Тут проходять процеси вищого аналізу та синтезу, виробляється мета і задачі поведінки, проходить програмування рухів. Розвиток третинних полів у людини пов’язують з функцією мови. Мислення (внутрішня мова) можливе лише при спільній дії аналізаторів, інформація від яких об'єднується в третинних полях.
При вродженій патології, коли у людини недорозвинені третинні поля, то вона не може оволодіти мовою, а вимовляє лише незв’язані звуки, і навіть найпростішими рухами - не може одягатись, користуватись предметами тощо.
Моторні зони кори. Провідну роль в регуляції довільних рухів відіграє кора великих півкуль. В корі є нервові клітини, аксони яких йдуть до нервових центрів, що лежать нижче - до підкоркових центрів, мозкового стовбура, до спинного мозку. Це гігантські пірамідні клітини Беца. Для них характерна вертикальна орієнтація в товщі кори. Від тіла клітини вертикально вверх відходить найбільш товстий (верхівковий) дендрит, через який інформація від інших нейронів входить в клітину, а вертикально вниз відходить довгий аксон, який зв’язує клітини Беиа з центрами, що лежать нижче, в тому числі і зі спинним мозком. На дедритах пірамідної клітини нараховують від 2 до 5 тисяч синапсів. Це дає можливість координувати моторну функцію кори в залежності від різноманітних змін внутрішнього та зовнішнього середовища. До пірамідних клітин надходить аферентна інформація від пропріорецепторів і від рецепторів суглобових сумок, так званий зворотній зв’язок, що полегшує управління рухами. Найбільша кількість клітин Беца знаходиться в передній центральній закрутці, попереду від роландової борозни, в так званій моторній зоні.
Рухові точки (тобто зони кори, подразнення яких викликає рухи певних м’язів). за даними У.Пенфілда і Расмусена, розміщені в моторній зоні в певному порядку і нерівномірно, їх розміщення відповідає послідовності локалізації сенсорних зон в задній центральній закрутці, яка знаходиться позаду від роландової борозни.
Найвище розташовані рухові точки нижніх кінцівок, під ними знаходяться рухові точки м’язів тулуба, ще нижче - верхніх кінцівок і найнижче - м’язів голови. Найбільшу площу займає представництво м’язів кисті рук, лиця, губ, язика, а найменшу - тулуба і нижніх кінцівок.
Слід відзначити, що роландова борозна лише умовно розділяє моторну зону від сенсорної, що доведено гістологічними дослідженнями (в моторній зоні є багато чутливих елементів, а в сенсорній - клітин Беца) і електрофізіологічними дослідженнями (за даними Пенфілда. подразнення сенсорної зони у 25% викликає разом з відчуттями і рухи і - навпаки). Тому ці дві зони часто об'єднують під загальною назвою сенсомоторної зони.
Пошкодження моторної зони, або порушення в ній кровообігу (наприклад, крововилив) веде до повного, або часткового паралічу м’язів протилежної частини тіла. Ці симптоми відновлюються дуже повільно, особливо здатність до дрібних рухів пальцями.
Премоторна зона кори. Попереду від моторної розмішена так звана премоторна зона кори, в якій знаходиться багато пірамідних клітин. Відростки пірамідних клітин цієї зони йдуть до спинальних нейронів, а також до смугастого тіла, хвостатого ядра, червоного ядра, чорної субстанції та ін. Пошкодження цієї зони веде до зміни тонусу м’язів.
Додаткова моторна зона. Розміщена на медіальній поверхні кори півкуль. В ній містяться представництва м’язів всіх частин тіла. Рахують, що ця зона відіграє додаткову роль в управлінні позою тіла, яка управляється моторною та премоторною зоною.
Крім названих моторних зон на корі є ще ділянки, які управляють рухами очей. Певна ділянка кори в потиличній частині (19 поле) відповідає за фіксацію очей на предметі, який розглядається, а певна ділянка кори (8 поле), розмішена в лобних долях пов’язана з довільними рухами очей.