 |
|
Лекция 9: Частная физиология центральной нервной системы (ЦНС).
ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ
1. Функции спинного мозга.
2. Функции продолговатого мозга, моста.
3. Функции мозжечка и среднего мозга.
1. Определение частных особенностей и функций нервных структур является областью частной физиологии центральной нервной системы.
Спинной мозг вместе с продолговатым и средним мозгом относится к сегментарным, наиболее древним отделам центральной нервной системы (ЦНС), участки которых регулируют функции отдельных частей тела, лежащих на том же уровне. Надсегментарные отделы – промежуточный мозг, мозжечок, кора больших полушарий не имеют непосредственной связи с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.
Значение спинного мозга определяется сенсорной, проводниковой, рефлекторной, интегративной и функцией регуляции гомеостаза. Анатомически спинной мозг представляет собой уплощенный цилиндрический тяж с узкой полостью – центральным каналом, заполненным спинномозговой жидкостью. Располагаясь в позвоночном канале, он переходит вверху в продолговатый мозг на уровне большого затылочного отверстия, а внизу на уровне I-II поясничных позвонков в конус (конский хвост), заканчиваясь конечной нитью. Спинной мозг разделен на правую и левую половины бороздами (передней и задней). Серое вещество спинного мозга (передние, задние и боковые рога только в грудном отделе) образовано тяжами нервных клеток (около 13,5 млн.) и напоминает на срезе крылья бабочки. Белое вещество представлено миелинизированными аксонами спинальных нейронов, следующих в восходящем или нисходящем направлении (к головному мозгу и от него), образующими проводящие пути спинного мозга и формирующие в нем канатики (столбы - вентральные или передние, боковые и дорсальные, или задние).
Спинной мозг состоит из 31 сегмента, из них, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Сегмент участок спинного мозга, от которого симметрично отходят пары спинномозговых смешанных нервов. Нейронная организация серого вещества спинного мозга позволяет выделить по морфологии и функциям следующие типы нейронов.
1).Главные двигательные нейроны, образующие передние корешки спинного мозга, являются α-мотонейроны, иннервирующие волокна скелетной мускулатуры, экстрафузальные волокна, обеспечивающие мышечное сокращение и γ-мотонейроны, иннервирующие рецепторы растяжения, интрафузальные волокна, регулируют их чувствительность по отношению к растяжению и напряжению мышц. Мотонейроны располагаются в передних рогах и различаются по форме и скорости проведения импульсов. В частности, α-мотонейроны крупные клетки с длинными множественными дендритами со скоростью проведения 70-120 м/с и длительной следовой гиперполяризацией; γ – мотонейроны меньшего диаметра, не имеют контакта с афферентными волокнами, активируются волокнами нисходящих трактов, скорость проведения нервных импульсов – 10-40 м/с.
2). Преганглионарные нейроны, относящиеся к автономной части нервной системы, располагаются в боковых и передних рогах и направляют свои аксоны в симпатические и интрамуральные ганглии внутренних органов.
3). Интернейроны (вставочные или промежуточные нейроны) составляют большинство клеток спинного мозга, имеют контакты только с другими нейронами выше и ниже расположенных сегментов спинного мозга, а также проприоспинальные интернейроны, аксоны которых следуют к многим сегментам спинного мозга, координируя их активность. К промежуточным нейронам относятся тормозные вставочные нейроны (клетки Реншоу), получающие возбуждения от афферентных волокон и обеспечивающие реципрокность торможения мышц–антагонистов.
4). Нейроны восходящих трактов (трактоспинальные интернейроны) находятся в пределах спинного мозга.
5). Чувствительные нейроны располагаются за пределами спинного мозга, но их аксоны в составе задних корешков направляются в в спинной мозг и заканчиваются образованием синапсов на интер- и мотонеронах. Чувствительные нейроны относятся к группе ложноуниполярных нейронов, длинный дендрит которых следует к органам и тканям, где образует своими окончаниями сенсорные рецепторы. Через задние (чувствительные) корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг, а через передние (двигательные) – от спинного мозга к мышцам и другими органам.
Сенсорная функция спинного мозга обусловлена его структурной связью с соматовисцеральной, болевой и терморегуляторной системами, обеспечивающими восприятие из внешней среды механических (вибрация, осязание, давление, растяжение), болевых, температурных, химических и других воздействий.
Проводниковая функция связана с восходящими (чувствительными) и нисходящими (двигательными) нервными путями, формирующимися волокнами белого вещества спинного мозга. Восходящие проводящие пути проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. Нисходящие проводящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляющим ответные реакции на раздражения.
Рефлекторная функция спинного мозга проявляется в двигательных и вегетативных рефлексах. В нем расположены центры всех двигательных (непроизвольных) рефлексов (за исключением мускулатуры головы), жизненно важные отделы сосудодвигательного и дыхательного центров; центры вегетативной симпатической и парасимпатической нервной системы (потоотделения, мочеиспускания, дефекации, половой функции). По функциональной значимости и особенностям рефлекторных дуг выделяют миостатические, оборонительные сгибательные, перекрестные разгибательные и вегетативные рефлексы. Рефлексы, возникающие в ответ на раздражение проприорецепторов (мышечных веретен, сухожильных рецепторов Гольджи), называют миостатическими, сухожильными или рефлексами растяжения. Миостатические рефлексы, вызываемые с рецепторов растяжения, имеют двухнейронную рефлекторную дугу (афферентный нейрон и α-мотонейрон) и только один синапс. Поэтому они называются моносинаптическими. Примерами данных рефлексов могут быть локтевой, коленный, ахиллов сухожильные рефлексы, легко вызываемые с помощью удара неврологического молотка по сухожилию, что приводит к ее рефлекторному сокращению. Оборонительные сгибательные рефлексы возникают на контакт рецепторов конечностей и туловища (болевых рецепторов кожи, внутренних органов, мышц, исключая мышечные веретена) с повреждающими и неожиданными факторами, проявляющимися в сгибании конечностей. Например, сгибание лапки лягушки на укол или другое болевое воздействие. В осуществлении оборонительных сгибательных рефлексов участвует целая сеть мотонейронов и интернейронов ряда сегментов спинного мозга, обширно взаимодействующих через спинальные нейронные пути с головным мозгом, осуществляющим контроль рефлекторных движений. При возникновении оборонительных сгибательных рефлексов возникают перекрестные разгибательные рефлексы за счет сопряженного (реципрокного) торможения мышц антагонистов (разгибателей). В частности, оборонительный сгибательный рефлекс левой лапки лягушки на болевое раздражение (одергивание) сопровождается координированным расслаблением сгибателей правой лапки и напряжением мышц-разгибателей (перекрестный разгибательный рефлекс).
Интегративная функция спинного мозга проявляется в способности моторных и других типов клеток спинного мозга объединять их функции, обеспечивая функциональное взаимодействие органов и систем организма, т.е. функцию регуляции гомеостаза.
К восходящим (чувствительным, афферентным) путям спинного мозга относятся: нежный пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха, определяющие осознаваемую тактильную чувствительность, вибрацию, чувство положения и пассивного движения; дорсальный и вентральный спиноталамические пути и дорсолатеральный пучок, связанные с болевой, тактильной и температурной чувствительностью; дорсальный и вентральный спиномозжечковые пути Флексига и Говерса, определяющие неосознаваемую проприоцептивную чувствительность; спинотектальный путь, сенсорный путь зрительных движений и болевой чувствительности.
К нисходящим (двигательным, эфферентным) путям спинного мозга относятся: латеральный и вентральный кортико-спинальные (пирамидные) пути произвольных движений; дорсальный и вентральный вестибулоспинальные пути поддержания позы и равновесия (Левенталя); рубро-спинальный путь тонуса скелетной мускулатуры (Монакова); ретикуло-спинальный путь тонуса скелетных мышц, чувствительности мышечных веретен проприорецептроров, вегетативных центров; текто-спинальный путь зрительных и слуховых двигательных рефлексов; оливо-спинальный путь Гельвега, функция которого недостаточно изучена.
2.Продолговатый мозг - часть головного мозга, соединяющего его со спинным мозгом, Его строение во многом отличается от спинного мозга отсутствием центральной локализации серого вещества, которое представлено в виде скоплений нейронов, отдельных ядер (IX, Х, XI, XII пар черепно-мозговых нервов: языко-глоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов). Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, в продолговатом мозге переходит в полость 4-го желудочка, в вентральной поверхности которого (в ромбовидной ямке) локализуются жизненно важные нервные центры дыхания и кровообращения. В нем располагаются центры чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты (защитных рефлексов), глотания, секреции и моторики желудка, водно–солевого и сахарного обмена. Продолговатый мозг принимает участие в осуществлении рефлексов обеспечивающих сохранение определенной позы человека и перемещение его в пространстве. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и тактильной чувствительности
Мост располагается впереди продолговатого мозга. Его функции связаны с ядрами черепно-мозговых нервов (V – VIII пар: тройничного, отводящего, лицевого, предверноулитковый нервы). Мост вместе с продолговатым мозгом принимает участие в регуляции сложных двигательных актов, мышечного тонуса и равновесия тела.
3. Мозжечок является надсегментарным образованием, не имеющим непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Он играет важную роль в поддержании равновесия тела и координации движений (в регуляции позно–тонических реакций). В мозжечке различают два полушария, соединенных червем. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Кора мозжечка, расположенная снаружи от белого вещества, состоит из серого вещества. Основными нейронами коры мозжечка являются многочисленные клетки Пуркинье, в которых происходит интеграция самых разных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. В белом веществе имеются скопление серого вещества – парные ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное и четвертое (непарное) ядро шатра – в черве. Белое вещество мозжечка слагается из волокон, восходящих и нисходящих путей (трактов), которые образуют три пары ножек мозжечка: нижние, средние и верхние, соединяющие его с продолговатым мозгом, мостом и четверохолмием. В нижних ножках к мозжечку идет задний спиномозжечковый путь (Флексига), в составе средних ножек проходит понто–мозжечковый тракт, верхние ножки представлены передним спиномозжечковым трактом Говерса. Спиномозжечковые пути – это проводники неосознанного суставно-мышечного чувства (проприорецепции).
По анатомо–функциональному значению мозжечок разделяют на три продольные зоны: внутреннюю или медиальную – кору червя, участвующую в поддержании тонуса скелетных мышц, позы и равновесия тела; промежуточную – среднюю часть коры полушарий мозжечка, корригирующую позные реакции с движениями; боковую или латеральную кору полушарий мозжечка, которая вместе с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых движений (бросков, ударов, прыжков и т.д.).
Наряду с контролем мышечного тонуса и положения тела в пространстве, координацией целенаправленных движений, быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры полушарий головного мозга, мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных функций, оказывая влияние на сердечно-сосудистую систему, дыхание, пищеварительный тракт, терморегуляцию.
Нарушения функции мозжечка проявляются в сочетании гипотонии одних групп мышц с гипертонией в других (дистонии), неестественной, шаткой походке (атаксии), неспособности стоять (астазии), общей слабости (астении), нарушении речи (дизартрии) и в других симптомах.
4.Средний мозг относится к стволовым структурам мозга. Он расположен между мостом сзади (внизу) и промежуточным мозгом спереди (вверху). К среднему мозгу относятся ножки мозга и четверохолмие.
В состав среднего мозга входят следующие скопления нервных клеток: «черная субстанция», имеющая отношение к актам жевания и глотания, участвующая в регуляции тонуса мышц; четверохолмие (промежуточные центры зрения и слуха), определяющее регуляцию движений глаз, участие в реакциях ориентировочного рефлекса; красное ядро, регулирующее тонус скелетных мышц; ядра III и IV пары черепномозговых нервов (глазодвигательного, блокового нервов). Через средний мозг проходят все восходящие, определяющие кожную чувствительность и проприоцептивное чувство, а также нисходящие пути. Со средним мозгом связано осуществление актов глотания и жевания, регулирование мышечного тонуса.
Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.
1.К каким отделам центральной нервной системы относится спинной мозг (сегментарным, надсегментарным)?
2.Дайте характеристику морфо–функциональной организации спинного мозга, функции спинного мозга.
3.Какие типы нейронов спинного мозга имеются и какие из них составляют основную массу серого вещества спинного мозга?
4.Каким веществом осуществляется проводниковая функция спинного мозга? Что подразумевается восходящими (чувствительными) и нисходящими (двигательными) проводящими путями спинного мозга?
5.Назовите чувствительные и двигательные пути спинного мозга. Какую функцию они выполняют?
6.Какие нервные центры и осуществляемые с их участием функции являются жизненно необходимыми, где локализуются эти центры?
7.В чем проявляется физиологическая роль варолиевого моста, ядра каких черепно–мозговых нервов здесь расположены?
8.Морфо–функциональная организация мозжечка. Интеграция сенсорных и моторных функций. Каково участие мозжечка в регуляции мышечного тонуса, позы и осуществлении движений?
9.Какие вегетативные функции контролирует мозжечок?
10.Морфофункциональная организация среднего мозга. Какова роль среднего мозга в осуществлении зрачкового и других рефлексов, участие в осуществлении движения глаз?
Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.
1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.
2. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная : Учебник./ А.С.Солодков, Е..Б.Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 22–29.
Дополнительная литература.
1.Физиология человека / под ред В.М.Смирнова. М.: Медицина, 2001, 608 с. С. 94–104
2. Кубарко, А.И.Физиология человека: учеб. пособие. В 2 ч. Ч. 1 / А.И. Кубарко, В.А. Переверзев, А.А. Семенович; под ред. А.И. Кубарко. – Минск : Выш. шк., 2010.- 511 с., С. 314-369; С.391-410.