 |
|
Лекция 14: Физиология сенсорных систем (анализаторов).
ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ
1. Сенсорные системы (общий план организации и функций).
2. Зрительная сенсорная система, возрастные особенности.
3. Слуховая сенсорная система, ее развитие.
1. Совокупность периферических и центральных чувствительных образований, принимающих и обрабатывающих информацию, называют сенсорной системой (от лат. sensus – чувства, восприятие) или анализатором (по И.П.Павлову). Сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового и центрального (коркового).
Периферический отдел сенсорной системы представлен эстеро–, интеро- и проприорецепторами. Рецепторы – это специальные образования, преобразующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса. Центростремительные нейроны, по которым нервные импульсы достигают коры больших полушарий, составляют проводящий отдел анализатора. Участки коры больших полушарий головного мозга, воспринимающие информацию, составляют центральный отдел. Корковый отдел анализатора состоит центральной части, т. е. «ядра», специфических нейронов, и периферической части, «рассеянных нейронов».
Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный нейрон расположен в узлах спинномозговых или черепномозговых нервов, второй – находится в спинном мозге, третий – в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг), четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий мозга.
Общие принципы строения сенсорных систем: многослойность, многоканальность, строение по типу воронок, дифференциация по вертикали и горизонтали. Общие принципы функционирования: обнаружение и различение сигналов, передача и проведение сигнала, кодирование и детектирование сигналов, опознавание образов.
Основные функции сенсорных систем: сбор и обработка информации, осуществление обратных связей, поддержание уровня (тонуса) функционального состояния мозга.
Поступающая информация обеспечивается органами чувств: зрения, слуха, обоняния, вкуса, соматической и висцеральной чувственностью. По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные). Во взаимосвязи с природой раздражителя они разделяются на 1) фоторецепторы, чувствительные к свету; 2) механорецепторы – к давлению, прикосновению, изменению положения центра тяжести тела; 3) хеморецепторы – к химическим веществам, например, определяющим вкус, обоняние; 4) терморецепторы, реагирующие на изменение температуры; 5) болевые рецепторы - на действию повреждающих стимулов.
По принципу восприятия раздражителя рецепторы разделяются на первичночувствительные (обоняние, тактильное чувство, проприорецепторы) и вторичночувствительные (зрение, слух, вестибулярный аппарат, вкус) Воздействие раздражителя на рецепторную клетку приводит к изменению пространственной конфигурации белково-рецепторных молекул цитоплазматической мембраны, изменению ее проницаемости для ионов и возникновению ионного тока, который генерирует рецепторный потенциал. В первичночувствительных рецепторах этот потенциал возникает в наиболее чувствительных участках мембраны, генерируя потенциал действия (нервный импульс). Во вторичночувствительных рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки, воздействующего на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывая ее деполяризацию и возникновение постсинаптического импульсного ответа (генераторного потенциала).
По своим основным свойствам рецепторы также делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т.д.
К основным свойствам рецепторов относятся: избирательная (специфическая) чувствительность и низкая величина пороговой чувствительности к адекватным раздражителям.
Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, которое воспринимается в виде изменения интенсивности ощущения. Существует также понятие гедонического порога. Он определяется интенсивностью раздражителя, определяющего чувство «приятного» или «неприятного». Важной особенностью сенсорной системы является адаптация.
Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Конечным, наиболее сложным процессом сенсорных систем является опознание стимула. Это процесс психический.
2. Зрение – это многоэтапный процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатую оболочку глаза. Глаз улавливает электромагнитный поток света в пределах 400- 800 мкм. В результате происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы в зрительный образ.
Периферическим отделом зрительного анализатора является глаз, сферический орган («глазное яблоко»), покрытый плотной соединительно–тканной оболочкой – склерой, переходящей спереди в прозрачную роговицу. Внутренняя поверхность склеры выстлана сосудистой оболочкой (орган питания). Передняя часть сосудистой оболочки – радужка содержит пигмент, придающий глазу окраску. В центре радужки находится круглое отверстие, называемое зрачком (регулятором светового потока).
За радужной оболочкой находится хрусталик, двояковыпуклая линза, разделяющая глаз на переднюю камеру глаза, заполненную водянистой влагой, за хрусталиком находится прозрачная масса, называемая стекловидным телом, которые вместе с роговицей являются оптическими (светопреломляющими) средами глаза. Хрусталик приспосабливает глаза к ясному видению (фокусированию) объектов на разном расстоянии (аккомодация), за счет изменения кривизны, регулируемой реснитчатым (цилиарным) телом, частью сосудистой оболочки.
Сетчатка – внутренняя светочувствительная оболочка глаза, имеющая два вида фоторецепторов (палочки и колбочки), различающиеся по форме и строению, светочувствительным белкам, а также выполняемой функции. Палочки – рецепторы сумеречного зрения, в то время как колбочки – рецепторы цветового зрения, воспринимающие красный, зеленый и синий цвета. Фоторецепторы и соединенные с ними тела 1–х (биполярных) и 2–х (ганглиозных) нейронов представляют собой периферический отдел зрительной сенсорной системы. Зрительный нерв (вторая пара черепно–мозговых нервов) образует проводниковый отдел зрительной сенсорной системы, передающий информацию 3–м нейронам (переднее двухолмие среднего мозга, ядра наружных коленчатых тел). Корковый отдел зрительной сенсорной системы (см. тест лекции №8) находится в затылочной области коры больших полушарий (4–е нейроны, 17 поле). Рядом с ним лежат 18 и 19 поля, функции которых связаны с опознаванием и осмысливанием зрительных ощущений.
К частым дефектам зрения, обусловленным нарушением рефракции оптической системы глаза, относятся близорукость (миопия), при которой длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой (изображение расплывчато). При дальнозоркости глаза, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус изображения располагается за сетчаткой (изображение предметов также расплывчато). Неодинаковая кривизна поверхности роговицы лежит в основе астигамтизма. Нарушение восприятия цвета называется дальтонизмом.
К функциональным характеристикам зрительной сенсорной системы относятся острота зрения (способность различать отдельные объекты) и поле зрения (видимая часть пространства, при неподвижном положении глаза). Человек обладает бинокулярным зрением, т.н. зрением двумя глазами, обеспечивающее восприятие глубины пространства.
Зрительная сенсорная система быстро развивается в течение первых 3-х лет жизни, достигая уровня взрослого человека к 12-14 годам. До 1 года у детей формируется бинокулярное зрение, способность фиксации взгляда на отдельных предметах, улавливание их движений. В связи с недостаточным ростом глазного яблока в длину возможно развитие детской дальнозоркости. В этом возрасте плохо различаются цвета, увеличивается острота и поле зрения, улучшается оценка глубины пространства. Происходит дальнейшая качественная перестройка зрительных восприятий (опознание целостных образов, отдельных компонентов сложных изображений и т.д.) обусловленная вовлечением в анализ зрительного восприятия ассоциативных нижнетеменных и лобных зон головного мозга.
3. Слуховая сенсорная система предназначена для восприятия из внешней среды звуковых сигналов, т.е. звуковых волн, механических колебаний воздуха с частотой 20 – 20000 Гц. Звук характеризуется также его силой (громкостью), зависящей от амплитуды звуковых волн. В практике единицей измерения громкости звука является децибел (дБ). Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение равен 130 – 140 дБ над порогом слышимости человека.
Общий план организации слуховой сенсорной системы включает: 1) периферический отдел, который представлен сложным специализированным органом, ухом; 2) проводниковый отдел – волосковые клетки улитки, передающие информацию по слуховому нерву, входящему в состав 8 пары черепно–мозговых нервов, передающему нервные импульсы ко второму нейрону в продолговатом мозге и после частичного перекреста к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга и частично ядрам внутреннего коленчатого тела; 3) корковый отдел – представлен 4–м нейроном, который находится в проекционном слуховом поле височной области больших полушарий мозга (см. лекцию № 8).
Ухо включает три отдела: наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо (ушная раковина и слуховой проход) являются звукоулавливающим аппаратом. Улавливание звука происходит двумя ушами (бинауральный слух), позволяющим определять направление звука. Среднее ухо отделено от наружного уха барабанной перепонкой. В нем располагаются слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), звукопроводящий аппарат. Полость среднего уха соединяется с глоткой евстахиевой трубой. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат) представлено улиткой – спирально закругленным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен 2 мембранами (Рейснера и основной) на три узких хода (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через отверстие в верхушке улитки (геликотрему), который заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний канал (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен кортиев орган, включающий ряды рецепторных волосковых клеток, окруженных опорными клетками, и повисающую над ними покровную (текториальную) мембрану.
Физиологический механизм восприятия звука улиткой обусловлен двумя процессами: 1) преобразования рецепторными клетками кортиева органа механических колебаний в нервное возбуждение и 2) усвоения звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки. В частности, звуковые колебания, передаваемые стремечку на овальное окно улитки, приводят в движение перилимфу и обе мембраны, ограничивающие среднюю лестницу. Таким образом, звуковые колебания передаются эндолимфе, а так же контактирующей с ней покровной мембране. Ее колебания приводят к возбуждению рецепторных клеток. Возникающий электрический потенциал, передается по слуховому нерву в продолговатый мозг, затем средний (нижние бугры четверохолмия), таламус и, наконец, в первичную слуховую зону коры – в дорсальную часть височной доли (корковый отдел слухового анализатора). Высота воспринимаемого звука зависит от высоты колеблющегося столба перилимфы и соответственно колебательной реакции основной мембраны (по типу бегущей волны). При различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Звуки высокой частоты дают наибольший эффект при колебательной реакции начала основной мембраны, низкие частоты – доходят до вершины улитки. Количество вовлеченных в возбуждение рецепторных волосковых клеток определяет восприятие интенсивности силы звука.
Развитие слуховой сенсорной системы у детей связано с совершенствованием восприятия посторонней и собственной речи, а благодаря биауральному слуху с формированием пространственных представлений, чувства времени. Возбудимость слуховой сенсорной системы увеличивается в 6-7 лет, однако, острота слуха (порог слышимости) у детей в 7-13 лет еще недостаточный, достигая уровня взрослых людей к 15 годам.
Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.
1.Дайте определение сенсорной системе и образующих ее отделов.
2.Перечислите общие принципы строения сенсорных систем.
3.Приведите классификацию рецепторов по различным критериям?
4.Дайте определение порогу различения (дифференциальному порогу). Что включает в себя понятие гедонического порога»?
5.Что включает в себя понятие «рецептивное поле»?
6.Дайте общую характеристику зрительной сенсорной системе.
7.Что относится к оптической системе глаза? Приведите основные нарушения зрения, связанные с оптической системой глаза.
8.Какие анатомические образования включает периферический отдел слухового анализатора?
9.Раскройте смысл процесса преобразования звука (механических колебаний воздуха) в нервные импульсы.
10.Какие анатомические образования включает периферический отдел вестибулярного аппарата? Функциональное значение преддверия и полукружных каналов.
Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.
1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.
2.Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник./ А.С. Солодков, Е..Б. Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 75–98, 375–381, 411–415, 468–472.
Дополнительная литература.
1. 3. Нормальная физиология /под ред. А.В. Завьялова, В.М. Смирнова. М., 2009.
2.Возрастная физиология: Учеб.-метод. пособие / Под ред. д.м.н. Ю. М. Досина.- Мн.: БГПУ, 2006. – c. 266, С.209–224.