 |
|
Лекция 15: Вестибулярная, двигательная и другие сенсорные системы (кожи, вкуса, обоняния, внутренних органов).
ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ
1. Вестибулярная сенсорная система и ее возрастное формирование.
2. Двигательная сенсорная система, возрастная динамика.
3. Сенсорные системы кожи, вкуса, обоняния, внутренних органов; их развитие.
1. Вестибулярная сенсорная система играет важную роль в пространственной ориентации человека. Она воспринимает и передает в центральную нервную систему информацию, дающую возможность анализировать изменение силы тяжести (гравитации), ускорения (линейного, углового) или замедление движений тела, способствует перераспределению тонуса скелетной мускулатуры и сохранению равновесия.
Периферическим отделом данной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости и являющийся частью внутреннего уха (лабиринта). Он состоит из преддверия, включающего округлый и овальный мешочек (маточку), и трех полукружных каналов, располагающихся во взаимно перпендикулярных плоскостях, заполненных эндолимфой. На внутренней поверхности мешочков имеются участки (пятна) выстланные рецепторными волосковыми клетками, погруженными в студенистую мембрану, содержащую множество известковых кристаллов (отолитов). Рецепторные клетки пятен воспринимают изменение силы тяжести, прямолинейное движение и линейные ускорения. В расширениях полукружных каналов (ампулах) находятся скопления склеенных волосковых клеток в виде гребешка (ампулярных купул), имеющих серповидную форму и погруженных в эндолимфу (ее вязкость в 2-3 больше, чем у воды). Ускорения и изменения положения тела сопровождаются инерционными движениями эндолимфы вестибулярного аппарата и раздражением волосковых клеток, при этом действующая на клетки сила вызывает возникновение в волокнах вестибулярного нерва импульсного разряда, распространяющегося в продолговатый мозг, а затем в другие отделы центральной нервной системы.
Проводниковый отдел начинается от волосковых клеток в виде волокон биполярных клеток вестибулярного узла (первый нейрон), образующих в составе 8–ой пары черепно–мозговых нервов вестибулярный нерв, заканчивающийся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга (второй нейрон), импульсы, от которых поступают к таламусу (третий нейрон).
По общим представлениям корковый отдел (четвертые нейроны) располагаются в височной и моторной области коры в постцентральной извилине. Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло–моторных (установочные рефлексы тонуса мышц, лифтные рефлексы, нистагм), вестибуло–сенсорных (снижение возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем) и вестибуло–вегетативных рефлексов (изменение частоты сердцебиения, уровня артериального давления, головокружение, тошнота, рвота, например, морская болезнь).
Рецепторный аппарат вестибулярной сенсорной системы формируется во внутриутробном периоде, а вестибулярные рефлексы проявляются у плода в 4 месяца. С возрастом снижается возбудимость вестибулярной сенсорной системы, у многих детей проявляется высокая устойчивость вестибулярного аппарата к вращательным движениям.
2. Проприорецепторы представляют собой периферический отдел двигательной (кинетической) сенсорной системы, которая вместе с кожной чувствительностью объединены в соматосерсорную систему. Двигательная сенсорная система состоит из периферического отдела, представленного проприорецепторами (мышечными веретенами, сухожильными рецепторами Гольджи и суставными рецепторами). Проводниковый отдел включает биполярные клетки (первые нейроны), расположенные в спинномозговых узлах, вторые нейроны продолговатого мозга, третьи нейроны релейных ядер таламуса. Корковый отдел находится в передней центральной извилине (четвертый нейрон). Часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка. Проприорецепторы мышц, сухожилий и суставных поверхностей реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являются источником информации состояния двигательного аппарата (длины и напряжения мышц, положения суставов). Нормальное функционирование двигательного анализатора имеет значение для развития мышечной системы и активизации внутренних органов (кровообращения, дыхания). Интенсивная двигательная активность существенно стимулирует развитие всех отделов двигательного анализатора, способствует его функциональному совершенствованию.
Мотонейроны – двигательные нейроны спинного мозга включают крупные альфа–мотонейроны и мелкие – гамма–мотонейроны (см. лекцию № 7). От альфа–мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие мышечное сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма–мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам – мышечным веретенам и регулируют их чувствительность.
3. В соматосенсорную систему наряду с проприоцептивной чувствительностью входит кожная чувствительность, обеспечивающая тактильное, температурное и болевое восприятие, имеющее особое значение для выживания организма, чрезмерные раздражения приводят к тяжелым патологическим эффектам – шоку. Путь тактильной чувствительности: рецептор (свободные нервные окончания, тельца Мейснера, тельца Паччини, заключенные в капсулу) – 1–й нейрон в спинномозговых уздах, 2–й – нейрон в спинном или продолговатом мозге, 3 – нейрон в таламусе, 4–й – нейрон в первичной соматосенсорной зоне. Больше всего тактильных рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи–Маццони). При температуре 31–37º С эти рецепторы неактивны и активируются в диапазоне указанных крайних значений. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также термо– и механорецепторами при сильных температурных и механических раздражениях. Температурная и болевая чувствительность передается в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры. По некоторым данным она не представлена на корковом уровне, а высшим центром болевой чувствительности считается таламус.
Наличие кожной чувствительности имеется у новорожденных. С возрастом происходит снижение порогов тактильной и болевой чувствительности, наряду с общей реакцией, улучшается локальное восприятие изменений температуры внешней среды.
Вкусовая и обонятельная сенсорные системы предназначены для восприятия и анализа химических раздражений из внешней среды. Хеморецепторы обоняния (волосковые биполярные клетки) находятся в слизи эпителия верхних носовых ходов и передают информацию о запахах через решетчатую кость к обонятельным луковицам мозга, а далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилины гиппокампа и другие). Молекулы веществ вызывающих запахи по конформации являются зеркальным отражением поверхности рецептора. Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее спектр пахучих веществ (эфирный, камфарный, мускусный, мятный и другие запахи). Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенки глотки и мягкого неба, микроворсинки которых, выступая на поверхность языка, реагируют на растворенные в слюне вещества. Информация от рецепторов поступает через волокна лицевого нерва (барабанную струну) и языкоглоточный нерв в продолговатый мозг, а далее в таламус и в нижнюю часть соматосенсорной зоны коры. Рецепторы различных частей языка воспринимают четыре вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка).
У детей чувствительность вкусовой и обонятельной сенсорных систем повышается к возрасту 5-6 лет практически достигая взрослого человека.
Рецепторы внутренних органов воспринимают изменения внутренней среды организма и поставляют центральной и вегетативной нервной системе информацию, необходимую для регуляции работы внутренних органов. Выделяют механорецепторы, которые реагируют на изменение давления в кровеносных сосудах и внутренних полых органах, хеморецепторы (аортального и каротидного клубочков, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания) – на изменение химизма органов и тканей, терморецепторы – на изменение температуры, осморецепторы – на осмотическое давление внутренней среды. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены в основном, блуждающим, чревным и тазовым нервами. По восходящим путям спинного мозга интероцептивная информация поступает в структуры ствола мозга и подкорковые образования, кору головного мозга.
Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.
1.Что относится к вестибулярной сенсорной системе (морфофункциональная характеристика)?
2.Дайте общее представление о строении периферического отдела вестибулярной сенсорной системы. Что представляет проводниковый и корковый отделы?
3.Дайте представления о вестибулярных рефлексах.
4.Двигательная сенсорная система.
5.Строение проприорецепторов.
6.С учетом текстового материала лекций 7 и 12 дайте характеристику мотонейронам. Какова их роль в сокращении мышц?
7.Что объединяет понятие «соматосенсорная чувствительность»?
8.Рецепторный аппарат, осуществляющий кожную чувствительность.
9. Какие анатомические образования включает вкусовая и обонятельная сенсорные системы?
10.Дайте общие морфофункциональные представления о висцеральной сенсорной системе.
Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.
1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.
2.Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник./ А.С. Солодков, Е..Б. Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 85–98.
Дополнительная литература.
1.Физиология человека / под ред. Г.И.Косицкого. М., 1985. С. 468–479.
2. Нормальная физиология /под ред. А.В.Завьялова, В.М. Смирнова. М., 2009.