 |
|
Лекция 19: Регуляция кровообращения.
ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ:
1. Регуляция деятельности сердца.
2. Регуляция движения крови по сосудам.
3. Возрастные особенности регуляции кровообращения
1. Регуляция кровообращения представляет сложный физиологический процесс, который включает большой ряд соподчиненных механизмов, определяющих регуляцию работы сердца и движения крови по сосудам.
По существующим представлениям факторы регуляции сердечной деятельности разделяются на внутри- и внесердечные механизмы. Внутрисердечные механизмы, располагаясь в самом сердце, включают факторы внутриклеточной регуляции клеток миокарда (миоцитов), их межклеточного взаимодействия и внутрисердечные периферические рефлексы. Механизмы внутриклеточной регуляции деятельности сердца подчинены саморегуляции миоцитов, т.е. усилению в них синтеза сократительных белков (актина и миозина), росту длины мышечных волокон (физиологическая гипертрофия) при увеличении нагрузки, а по «закону сердца» Франка-Старлинга силы сокращения миокарда в связи с его большей растяжимости. Регуляция межклеточных взаимодействий обусловлена тем, что клетки миокарда представляют собой функциональную сеть (синтиций), объединенную за счет вставочных дисков, обеспечивающих механическую связь, транспорт веществ и передачу возбуждения за счет тесных контактов (нексусов). Нарушение межклеточных взаимодействий приводит к асинхронному возбуждения миокарда (аритмиям). Более высокий уровень внутрисердечной регуляции кровообращения представлен нервными механизмами, периферическими рефлекторными дугами, включающими афферентные нейроны, дендриты которых образуют рецепторы растяжения на волокнах миокарда и в коронарных сосудах, вставочные и эфферентные нейроны, замыкающиеся не в ЦНС, а в интрамуральных сердечных ганглиях. Усиливая сердечный выброс при недостаточном наполнении камер сердца или ослабляя его при их переполнении, периферические рефлексы обеспечивают стабильность кровенаполнения артериальной системы Они являются низшим звеном нервной регуляции сердечной деятельности, подчиненным внесердечными нервными и гуморальным регуляторными механизмами. Среди них ведущая роль отводится эфферентным ветвям блуждающего и симпатического нервов, оказывающих тормозящее и ускоряющее действие на частоту сердечных сокращений (открытие сделано братьями Вебер и братьями Цион в 1845 и 1867 годах).
На основе анализа влияний блуждающего и симпатического нервов на сердечную деятельность выделяют хронотропный эффект характеризующийся изменением частоты сердечных сокращений, батмотропный эффект – возбудимости миокарда, дромотропный эффект – изменение проводимости и инотропный эффект – изменение сократимости сердца. Со стороны блуждающих нервов перечисленные эффекты связаны с подавлением, а со стороны симпатического нерва стимуляцией.
Центры блуждающих нервов (первые нейроны) находятся в продолговатом мозге. Вторые их нейроны расположены непосредственно в нервных узлах сердца. Отростки этих нейронов иннервируют синоатриальный и атриовентрикулярный узлы и мышцы предсердий, миокард желудочков блуждающими нервами не иннервируется.
Центры симпатических нервов (первые нейроны) расположены в верхних в боковых рогах пяти верхних сегментах грудного отдела спинного мозга. Отсюда возбуждение предается в шейные и верхние грудные симпатические узлы (вторые нейроны) и далее к миокарду, особенно левого желудочка. Импульсы с нервных окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпатических – норадреналин. Центры блуждающих нервов постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения (тонуса), степень которого изменяется под влиянием центростремительных импульсов от разных рецепторов тела. При стойком повышении тонуса этих нервов сердцебиения становятся реже, возникает синусовая брадикардия. Тонус центров симпатических нервов выражен слабее. Возбуждение в этих центрах усиливается при эмоциях и мышечной деятельности, что ведет к учащению и усилению сердечных сокращений. Центры блуждающих и симпатических нервов являются второй ступенью иерархии нервных центров регулирующих работу сердца. Более высокую ступень занимает гипоталамус, обеспечивающий интегративную перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, поступающим от мозжечка, лимбической системы, коры головного мозга, а также рецепторов зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной сенсорных зон.
Гуморальная регуляция работы сердца осуществляется гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями рН, содержания ионов калия и кальция. Адреналин, норадреналин, тироксин, ангиотензин II усиливают работу сердца, ацетилхолин – ослабляет. Снижение рН, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную деятельность. Избыток ионов калия замедляет сердечный ритм, уменьшает сократимость, возбудимость и проводимость сердца до остановки сердца в диастоле. Ионы кальция оказывают противоположный эффект.
2. Функциональное состояние сосудов, как и сердца, регулируется нервными и гуморальными механизмами. Рефлекторная регуляция тонуса сосудов осуществляется за счет сосудодвигательных нервов вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинного мозга, взывают сужение сосудов кожи, органов брюшной полости, почек, легких, мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяющее действие оказывают парасимпатические волокна, выходящие из спинного мозга в составе задних корешков.
Регуляция просвета сосудов поддерживается сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге на дне IV желудочка, находящимся в состоянии тонической активности, открытым в 1871 г. Ф.В. Овсянниковым. Тонус сосудодвигательного центра, включающего прессорный (сосудосуживающий) и депрессорный (сосудорасширяющий) отделы, поддерживается рефлекторными и гуморальными факторами. Главная роль в регуляции тонуса сосудов принадлежит прессорному отделу. Сосудодвигательный центр связан с нервными центрами симпатической вегетативной нервной системы, расположенными в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга. Существуют также высшие сосудодвигательные центры, расположенные в промежуточном мозге и больших полушариях.
Главнейшими рецептивными полями (интерорецептивными зонами), где возникают сосудистые рефлексы и связанные с ними рефлекторные реакции сердечной деятельности, являются аортальная (дуга аорты) и синокаротидная (бифуркация общих сонных артерий) зоны, воспринимающие изменение давления и химизма крови в сосудах с помощью баро- и хеморецепторов. Повышение давления крови в области рефлексогенных зон приводит к расширению сосудов, падению давления, усилению ЧСС. Прессорные рецепторные зоны выявлены в устье полых вен, в сосудах легких и желудочно–кишечного тракта.
Хеморецепторы, локализующиеся в дуге аорты и синокаротидной зоне, возбуждаются в результате сдвигов химического состава плазмы крови при увеличении в ней рСО2 или снижения рО2, приводя к повышению тонуса сосудодвигательного центра сужению сосудов, повышению в них давления. Экстерорецептивными зонами регуляции тонуса сосудов являются кожа и слизистые оболочки.
Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется рефлекторным путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых), сопровождающихся изменением тонуса сосудов вырабатываются сосудистые условные реакции на слова, вид объектов, эмоции и др.
Динамика тонуса сосудов также осуществляется сосудосуживающими и сосудорасширяющими веществами. К первой группе относятся гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза – вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов. Аналогичный эффект оказывает образующееся в почках вещество ренин, который активирует находящийся в плазме глобулин – гипертензиноген, превращая его в активный гипертензин (ангиотензин).
В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значительное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обладает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простагландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подчелюстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено наличие весьма активного полипептида – брадикинина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также относятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических нервов, гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах (при их работе).
Все сосудорасширяющие вещества, в отличие от сосудосуживающих, как правило, действуют местно, вызывая дилятацию капилляров и аретриол. Сосудосуживающие вещества оказывают на сосуды общее действие.
3.У новорожденных и грудных детей деятельность сердца подчинена в основном симпатическим влияниям. Дефицит влияния парасимпатического отдела обусловливается отсутствием тонуса ядер блуждающего нерва (до 3–х лет) и незрелостью рецепторов аортальной и синокаротидных зон. Появление в этом возрасте дыхательной аритмии, увеличение частоты сердечных сокращений на вдохе и уменьшение на высоте выдоха, отражает снижение тонуса ядер блуждающих нервов во время вдоха и усиление во время вдоха. Дыхательная аритмия уменьшается к 13–15 годам и вновь увеличивается в 16–18 лет (юношеская аритмия). Дыхательная аритмия особенно сильно выражена во время глубокого спокойного сна. Одним из проявлений становления тонического влияния ядер блуждающего нерва на деятельность сердца является возрастное уменьшение частоты сердечных сокращений.
Имеется определенная связь между развитием тонического влияния блуждающих нервов на сердце и становлением зрительного анализатора. Развитие скелетной мускулатуры приводит к установлению более высокого уровня тонического влияния блуждающих нервов на сердце.
Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.
1.Дайте пояснения интракардиальным механизмам регуляции сердечной деятельности.
2.Какие отделы центральной нервной системы участвуют в рефлекторной регуляции работы сердца? Какова роль рецепторов сенсорных зон (зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной)?
3.Охарактеризуйте основные эффекты и механизмы влияний парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы на работу сердца?
4.Гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности.
5.Какие сосудистые рефлексогенные зоны оказывают большое влияние на регуляцию деятельности сердца?
6.Какова роль сенсорных систем в регуляции сердечной деятельности?
7.В чем проявляются особенности регуляции сердечной деятельности у новорожденных и грудных детей? От чего они зависят?
8.Механизмы нервной регуляции сосудистого тонуса.
9.Сосудодвигательный центр.
10.Гуморальные механизмы регуляции сосудистого тонуса.
Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.
1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.
2.Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник./ А.С.Солодков, Е..Б.Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 120–123, 375, 473
Дополнительная литература.
1.Физиология человека / под ред. Г.И.Косицкого. М., 1985. 559 c., С. 276–287.