Главная | Обратная связь

Лекция 22: Регуляция дыхания.

ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ

1. Центральный аппарат регуляции дыхания (дыхательный центр).

2. Рефлекторный механизм регуляции дыхания.

3. Регуляция дыхания при мышечной работе. Возрастные особенности.

 

1. Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в меняющихся условиях его жизнедеятельности. Главную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания (дыхательный центр) представляет совокупность взаимосвязанных нейронов спинного мозга, ретикулярной формации, продолговатого мозга и вышележащих отделов центральной нервной системы. По современным представлениям дыхательный центр содержит латеральную или дорсальную зону (эфферентную часть), нейроны которой обеспечивают преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны) и медиальную зону (афферентная часть), нейроны которой обеспечивают фазу выдоха (экспираторные нейроны), контролирующие дыхательную ритмику латеральной зоны.

Дыхательный центр обладает автоматией, т.е. способностью самовозбуждения своих нейронов и имеет ряд отличительных черт от автоматии водителя сердечного ритма. В частности, автоматия дыхательного центра обеспечивается совокупностью взаимосвязанных нейронов ретикулярной формации, продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, среди которых важную роль играют тормозные нейроны; в постоянном (тоническом) поступлении сигналов от хеморецепторов и ретикулярной формации; в выраженном произвольном контроле. Деятельность дыхательного центра подчинена газовому составу крови. Она направлена на должную вентиляцию альвеол по принципу обратной связи. У детей в силу высокой возбудимости дыхательного центра частота дыхания чрезвычайно легко нарастает при умственных и физических нагрузках, эмоциональных вспышках, повышении температуры и других воздействиях, отмечается недостаточность произвольной регуляции дыхания. У подростков имеется плохая переносимость дефицита О2, сопровождающаяся головокружениями.

Существует ряд состояний, характеризующих насыщенность крови О2 и СО2. Для повышенного, нормального и сниженного напряжения О2 в крови служат определения гипероксия, нормоксия и гипоксия. Для СО2 – гиперкапния, нормокапния и гипокапния. Нормальное дыхание в состоянии покоя – эйпноэ. Гиперкапния ведет к снижению величины рН (ацидозу), увеличению вентиляции легких – гиперпноэ, проявляющемуся в увеличении частоты и глубины дыхания. Гипокапния и увеличение рН крови ведут к уменьшению вентиляции, за счет увеличения частоты дыхания, которое сменяется ослаблением дыхания и его остановкой – апноэ. Гиперкапнию можно вызвать остановкой дыхания, а гипокапнию – усиленным дыханием. Состояние, при котором гиперкапния и гипоксия существуют одновременно, называется асфиксией. При асфиксии дыхание становится максимально глубоким, возникают неприятные ощущения удушья. Такое дыхание называется диспное.

Начало мышечной работы связано с усилением вентиляции легких, обусловленным центрально–корковыми влияниями, увеличением сокращения мышц. Ее продолжение вызывает рост вентиляции легких, связанный с увеличением чувствительности дыхательного центра и хеморецепторов к гиперкапнии и гипоксии, снижением рН крови. После физической работы вентиляция легких снижается в результате прекращения влияния нервных факторов на дыхательный центр, но некоторое время остается повышенной в связи с накоплением в мышцах лактата.

2.Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется через влияния на дыхательный центр двух групп хеморецепторов, периферических (артериальных) и центральных (медуллярных).

Артериальные хеморецепторы, стимулируемые увеличением или снижением уровня СО2 и О2, находятся в развилке общей сонной артерии и дуге аорты в маленьких каротидных и аортальных тельцах (масса до 2 мг), состоящих из эпителиоидных клеток I типа, окруженных интерстициальными клетками. Каротидные тельца оказывают большее влияние на дыхание, чем аортальные, информируя дыхательный центр о напряжении О2 и СО2 в крови, направляющейся к мозгу. Их чувствительность находится под контролем парасимпатической и симпатической нервной систем. Центральные хеморецепторы, располагающиеся в продолговатом мозге в виде двух рецепторных полей М и L, разделенных полем S, реагируют на уровень водородных ионов спинномозговой жидкости, зависящий от содержания СО2 в крови. Они оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра, но реагируют на изменения газового состава крови позже, чем периферические. У детей грудного возраста в связи с незрелостью рецепторного аппарата каротидного синуса, дуги аорты возбудимость дыхательного центра значительно снижена, которая достигает зрелого уровня лишь к школьному периоду.

В регуляции дыхания на основе механизма обратной связи принимают участие несколько групп механорецепторов легких: рецепторы растяжения легких (в гладких мышцах трахеи и бронхов; в альвеолах и плевре их нет), ирритантные рецепторы (в эпителии слизистой дыхательных путей, корней легких), J–рецепторы (в стенках альвеол), рецепторы плевры, проприорецепторы дыхательных мышц.

Значение рецепторов растяжения легких в смене дыхательных фаз проявляется в рефлексах Геринга – Брейера, выявляющих объемную обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппаратом дыхательной системы. Увеличение объема легких по Герингу–Брейеру (1868) вызывает три типа рефлекторных актов. Инспираторно–тормозящий рефлекс (в эксперименте раздувание легких при вдохе вызывает его преждевременную остановку), экспираторно–облегчающий рефлекс (раздувание легких при выдохе вызывает задержку следующего вдоха), парадоксальный эффект Хэда (сильное раздувание легких вызывает судорожный вдох–«вздох». Уменьшение объема легких ведет к усилению инспираторной активности и укорочению выдоха (рефлекс на спадение легких). В покое значение рефлексов Геринга–Брейера у человека невелико, но при интенсивной мышечной работе (гиперпноэ) происходит торможение влияний блуждающего нерва на дыхательный центр и увеличение частоты дыханий. Они хорошо выражены у новорожденных, способствуя укорочению дыхательных фаз (особенно выдохов), определяя большую частоту дыханий.

По чувствительности рецепторы растяжения разделяются на низкопороговые и высокопороговые. В каждом легком их около 1000. Смене дыхательных фаз способствуют сигналы, поступающие от рецепторов растяжения легких по афферентным волокнам блуждающего нерва в дыхательный центр. Ирритантные рецепторы (от лат. irritatio – раздражение) обладают свойствами механо- и хеморецепторов, относятся к рецепторам быстрой адаптации и стимулируются слизью дыхательных путей, пылью, парами едких газов. Раздражение ирритантных рецепторов трахеи вызывает кашель, способствует ритмичности глубоких вдохов (3 вдоха за час) увеличивающих вентиляцию и равномерность расправления альвеол. В легких также имеются также (джи) J -рецепторы, находящиеся вблизи капилляров малого круга кровообращения (юкстакапиллярные рецепторы) контролирующие, как предполагают, уровень интерстициальной жидкости в легких. Роль рецепторов плевры в дыхательном акте невелико. Проприорецепторы дыхательных мышц, несущие афферентную информацию по спинномозговым нервам, обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию, за счет мотонейронов, иннервирующих диафрагму (III, IV шейные сегменты спинного мозга), мотонейронов межреберных мышц и мышц живота, расположенных в грудных сегментах спинного мозга. Вместе с интернейронами координации сокращений они образуют спинномозговые центры дыхания (ядра дыхательных мышц), имеющие тесную связь с дыхательным центром в головном мозге.

3. Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают условно–рефлекторные влияния. В частности, эмоциональные нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влияние индифферентных раздражителей, сочетающихся ранее с избытком СО2, самообучение управлению дыханием. Легочная вентиляция зависит также от особенностей гемодинамики (уровень артериального давления, величина МОК), температуры внешней среды и других факторов.

Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.

1.Морфофункциональная характеристика центрального аппарата регуляции дыхания (дыхательного центра).

2.Какие основные рецепторные структуры играют роль в регуляции дыхательного акта?

3.В чем отличия автоматии дыхательного центра от автоматии водителя сердечного ритма?

4.Дайте разъяснения по понятиям гипероксия, нормоксия и гипоксия.

5.Разъясните понятия гиперкапния, нормокапния и гипокапния.

6.Что такое эйпное, апноэ, диспное?

7.Какие хемо– и механорецепторы принимают участие в регуляции состояния дыхательного центра и поддержания гомеостаза?

8. Значение рецепторов растяжения легких в смене дыхательных фаз (рефлексы Геринга – Брейера).

9.Мотонейронны каких сегментов спинного мозга ответственны за сокращение дыхательных мышц ?

10.Какое влияние на регуляцию дыхания оказывают условно–рефлекторные факторы?

Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.

1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.

2.Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная : Учебник./ А.С.Солодков, Е..Б.Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с. 527 с., С. 129–131, 383, 419.

Дополнительная литература.

1.Физиология человека / под ред. Г.И. Косицкого. М., 1985. 559 c., С. 304–318.