Здавалка
Главная | Обратная связь

Терминальная цитохром - оксидаза. Строение, локализация в мембране, механизм химических реакций, катализируемых терминальной оксидазой.



После того, как наш цитохром с из комплекса III (КоQH2-цит-С-редуктаза, цитохром b6с-комплекс) попадает на наружную часть (со стороны межмембранного пространства) внутренней мембраны митохондрии, он убирается от него прочь, где его уже встречает последний на пути электрона комплекс 4 — цитохромоксидаза. Данный комплекс состоит из 3 больших пептидов массой 57, 30 и 26 кДа, кодируемых митохондрией, а также 9 небольших белков, кодируемых ядерным геномом. Цитохромоксидаза содержит в своём составе сразу четыре редокс-центра — два гема цитохрома и два медь-содержащих белка CuА и СuВ, кодируемые митохондрией, проходя через которые, электрон связывается с молекулярным кислородом и вместе с четырьмя протонами образует воду. При этом суммарная Ео позволяет реакции протекать в прямом направлении (0.25В у цитохрома с, 0.82 у воды, разница в 0.55В).

Весьма интересен путь электрона в данном комплексе: после того, как несущий его цитохром с дойдёт до комплекса, электрон перескочит на медь-содержащий белок СuА. Белок содержит два атома меди, хелатированных(?) его же аминокислотами. При этом разницы в Ео почти нет и реакция протекает только за счёт смещения равновесия вправо следующей, в которой электрон переходит на цитохром а-а3, связанный с СuB: здесь уже Ео=0.29-0.55В (точно не назвали, вероятнее всего — варьирует). Точный принцип работы цитохрома неизвестен, однако известно, что именно здесь, в части cyt a3 происходит перекачка двух протонов в межмембранное пространство. Один из наиболее вероятных механизмов перемещения их, а также образования воды путём последовательного переноса четырёх электронов представлен на рисунке:

 

 

Как видно из рисунков, в образовании

воды также участвует CuВ. Ниже

изображена гипотетическая схема

протонного насоса

 

 
 

 


Стоит признать, цитохромоксидазный а3-центр не очень привередлива в плане выбора окислителя: вместо положенного ей кислорода она запросто может схватить СО, азид- или цианид-ион, при этом связывание будет настолько прочным, что комплекс, по сути, полностью ингибируется. Поэтому данные вещества являются для аэробоных организмов ядами: ингибировав цитохромоксидазу, на ЭТЦ будет накапливаться избыток электронов, которые некуда будет вывести. Отчасти по этой причине растения обзавелись альтернативной оксидазой.

 







©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.