Здавалка
Главная | Обратная связь

Обработка информации в ЦНС



Кожная чувствительность

Рецепторы кожи

Кожные рецепторы являются первичными рецепторами и представляют собой окончания дендритов чувствительных нейронов, тела которых располагаются в спинномозговых ганглиях. Существует несколько классификаций рецепторов (нервных окончаний) кожи.

Гистологическая классификация основана на особенностях строения дендритов кожных рецепторов.

· Свободными нервными окончаниями называют дендриты чувствительных нейронов, лишенные глиальной капсулы.

· Окончания волосяных фолликулов представляет собой дендрит чувствительного нейрона, который спирально обкручивается вокруг основания волосяного фолликула.

· Инкапсулированные нервные окончания покрыты глиальной капсулой. В зависимости от устройства глиальной капсулы, различают

- тельца Мейснера,

- диски Меркеля,

- тельца Пачини,

- окончания Руффини.

Рис. 4.1. Строение и расположение в коже разных типов рецепторов.

1 – дендрит чувствительного нейрона, 2 – свободное нервное окончание, 3 - тельце Мейснера, 4 - диски Меркеля, 5 – рецептор волосяного фолликула, 6 – тельце Пачини, 7 - окончание Руффини

 

Функциональная классификация делит рецепторы кожи в зависимости от воспринимаемого ими стимула.

· Механорецепторы воспринимают механическую деформацию кожи:

- медленно адаптирующиеся (рецепторы силы) реагируют на степень деформации кожи; частота генерируемых ими нервных импульсов возрастает пропорционально увеличению амплитуды деформации кожи (силе давления на кожу).

- быстро адаптирующиеся (рецепторы скорости) реагируют только на уменьшение или увеличения деформации кожи, постоянно действующее давление их не активирует; частота импульсации таких рецепторов пропорциональна скорости деформации кожи (скорости изменения давления на кожу)

- очень быстро адаптирующиеся (рецепторы ускорения) реагируют только на изменение скорости деформации кожи; как правило, они дают короткие залпы потенциалов действия в начале и в конце действия механического стимула.

· Терморецепторы воспринимают температуру кожи. Зависимость частоты импульсации терморецептора от температуры характеризуется куполообразной кривой:

- тепловые терморецепторы активируются при повышении температуры от 25 до 42 °С, дальнейшее увеличение температуры приводит к уменьшению частоты нервных импульсов;

- холодовые терморецепторы активируются при снижении температуры от 42 до 25 °С, дальнейшее охлаждение приводит к падению частоты нервных импульсов.

 

 

 


Рис. 4.2. Ответы четырех типов кожных механорецепторов на деформацию кожи (А) и схема установки для изучения кожной механической чувствительности кожи (Б).

A: три кривые в верхней части рисунка показывают динамику деформации кожи (S), скорость деформации (v) и ускорение деформации (а) в ходе одного цикла стимуляции; МА – медленно адаптирующиеся рецепторы (рецепторы силы), БА – быстро адаптирующиеся рецепторы (рецепторы скорости), ОБА - очень быстро адаптирующиеся рецепторы (рецепторы ускорения). Б: 1 – игольчатый электрод, введенный в нервное волокно лучевого нерва (4); 2 – электромеханостимулятор, который приводит в движение стержень (3), прогибающий кожу.

 

Проводящие пути

Аксоны чувствительных нейронов, иннервирующих кожу и мышцы туловища, входят в спинной мозг в составе задних корешков. Проведение возбуждения к коре больших полушарий (первичная и вторичная соматосенсорные проекционные зоны) осуществляется по двум восходящим системам:

· системе заднего столба (лемнисковая система),

· системе переднебокового канатика.

Сравнительная характеристика этих восходящих сенсорных путей представлена в табл. 3.

Таблица 3. Сравнительная характеристика проводящих путей соматосенсорной системы

 

  Система переднебокового канатика Система заднего столба
1-е синаптическое переключение Задние рога сегмента спинного мозга Нежное и клиновидное ядро продолговатого мозга
2-е синаптическое переключение Вентробазальное ядро таламуса* Вентробазальное ядро таламуса
3-е синаптическое переключение Кора больших полушарий* Кора больших полушарий
Проводящие пути в составе спинного мозга Спиноталамический тракт, спиноретикулярный тракт Нежный пучок Голя, клиновидный пучок Бурдаха
Место перекреста проводящих путей Сегмент спинного мозга Ствол мозга выше нежного и клиновидного ядер (медиальный лемниск)
Конвергенция** Мультимодальная Мономодальная
Характер проводимой информации Информация от терморецепторов кожи, болевых рецепторов Информация от механорецепторов кожи, проприорецепторов
Скорость проведения До 30 м/с До 80 м/с

 

* В системе переднебокового канатика информация к коре больших полушарий проводится по двум каналам (спиноталамический и спиноретикулярный). Спиноталамический путь организован по принципу соматотопической проекции и проходит через вентробазальный таламус. В таблице указаны синаптические переключения именно для этого пути. Спиноретикулярный путь проходит в составе ретикулярной формации ствола мозга, через медиальный таламус, образуя диффузные неспецифические проекции в коре больших полушарий. Этот путь является полисинаптическим, т.е. имеет большое количество переключений.

** Мультимодальная конвергенция подразумевает, что на одном и том же спинальном нейроне могут конвергировать афференты от рецепторов кожи, внутренних органов, мышечных рецепторов (см. рис. 4.5) При мономодальной конвергенции разные виды чувствительности не смешиваются – на одном спинальном нейроне заканчиваются афференты только одного вида рецепторов.

 

Обработка информации в ЦНС

Соматосенсорные функции ствола мозга. Кожа лица и шеи, слизистые рта и носа иннервируются 5-й парой черепно-мозговых нервов (тройничным нервом). На уровне ствола мозга афферентные волокна тройничного нерва вступают в ЦНС и направляются к ядрам тройничного нерва. Аксоны главного сенсорного ядра тройничного нерва образуют проекции к вентробазальному ядру таламуса, а нейроны сенсорного ядра тройничного нерва – в ретикулярную формацию и медиальный таламус.

Ретикулярная формация, в составе которой проходит часть восходящих путей переднебоковой системы, имеет множество физиологических функций, которые подробно обсуждаются в соответствующих лекциях.

 
 

 


 

 

Рис. 4.3. Восходящие пути соматосенсорной системы.

Сплошными линиями показаны пути, организованные по принципу соматотопической проекции, пунктиром – диффузные проекции; МТ – медиальный таламус, ВБТ – вентробазальный таламус, РФ – ретикулярная формация, ТН – тройничный нерв, ЯТНГС – главное сенсорное ядро тройничного нерва, ЯТНС – спинальное ядро тройничного нерва.

 

Соматосенсорные функции таламуса. Через специфические ядра таламуса проходят все специфические восходящие сенсорные пути. Проекции в вентробазальном ядре таламуса организованы по соматотопическому принципу; каждый нейрон этого ядра имеет свое рецептивное поле на поверхности кожи. В специфических ядрах таламуса происходит начальная обработка всех видов сенсорной информации.

Соматосенсорные функции коры. Вентробазальное ядро таламуса образует строго упорядоченные проекции в первичную (SI) и вторичную (SII) соматосенсорную кору. В SI одного полушария поступает информация только с контрлатеральной стороны тела. В SII проекции билатеральны, т.е. в каждое полушарие поступают импульсы от рецепторов левой и правой половины тела.

 

Рис 4.4. Соматотопическая организация корковой зоны SI человека. Изображения на поперечном срезе мозга и их обозначения демонстрируют пространственное представительство поверхности тела в коре.

 

Нейронные сети соматосенсорной коры выполняет две важные функции.

1. Выделение признаков сигнала. В зонах SI и SII обнаружены нейроны, которые реагируют на сложные характеристики стимулов, т.е. нейроны, которые узнают определенные воздействия. Например, описаны нейроны, которые возбуждаются только в ответ механические стимулы, перемещающиеся линейно о поверхности кожи и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении.

2. Нисходящий контроль афферентного входа. Проведение информации по сенсорным путям находится под нисходящим контролем коры. Корковые нейроны образуют проекции в чувствительные ядра таламуса, нежное и клиновидные ядра ствола, задние рога спинного мозга. Эти нисходящие связи имеют преимущественно тормозный характер и могут вызывать следующие эффекты:

· повышение порога возбуждения нейронов проводящих путей, в результате этого происходит отфильтровывание фоновых раздражителей (например, мы не замечаем непрерывной стимуляции кожи одеждой);

· уменьшение рецептивных полей нейронов проводящих путей, что приводит к повышению четкости восприятия.

 

Проприорецепция







©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.