Главная | Обратная связь

ПОБЕГ И ЕГО ВИДОИЗМЕНЕНИЯ

Побег – это стебель, несущий на себе листья и почки и развивающийся из почечки зародыша семени или из почки возобновления в течение одного вегетационного периода (табл. 12, рис.1). Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называется узлом, а участок стебля между двумя узлами – междоузлием. При хорошо выраженных междоузлиях побег называют удлиненным, при сближенных – укороченным. Угол, образованный листом и лежащим выше междоузлием, называ­ется пазухой листа. В пазухах листьев расположены пазушные (боко­вые) почки, заканчивается побег верхушечной почкой. Место прикреп­ления опавшего листа называется листовым рубцом.

При развитии побегов из почек почечные чешуи опадают, остав­ляя на стволе рубцы, составляющие почечные кольца. По ним нетрудно подсчитать возраст стебля. По характеру роста побеги бывают вертикальные, горизонтальные, приподнимающиеся (восходящие) и т. д.

По строению и продолжительности жизни побеги делят на травя­нистые и древесные. Травянистые растения зоны умеренного климата могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Надземные побе­ги у большинства травянистых растений существуют одну вегетацию, а затем целиком или в верхней части отмирают. Древесные растения имеют не отмирающие на зиму многолетние надземные сильно одревес­невшие побеги. Они представлены деревьями, кустарниками и кустарничками.

Ветвление – одно из важнейших свойств побега (табл.12, рис. 2 - 10). Побеги могут ветвиться у основания, в средней части, у верхушки или по всей длине. Степень разветвления, направление рос­та ветвей и их размеры определяют внешний вид растения. Ветвление может быть дихотомическим (вильчатым), моноподиальным и симподи­альным. При вильчатом ветвлении конус нарастания побега разделяется на две части, из каждой формируется побег. Вильчатое ветвление свойственно некоторым водорослям, мхам, плаунам и папоротникам. Моноподиальное ветвление характеризуется образованием главной оси, которая растет неопределенно долго, боковые ветви формируются из пазушных почек и также растут своей верхушкой. При этом основная ось всегда отличается более мощным развитием. Такое ветвление наи­более типично выражено у хвойных пород (ель, сосна, пихта и др.), характерно оно и для многих покрытосеменных древесных (клен, дуб, осина) и травянистых растений (подорожник, одуванчик, клевер крас­ный и др.). При симподиальном ветвлении конус нарастания главной оси прекращает свой рост, а ближайшие к нему одна-две боковые поч­ки дают начало боковым побегам, которые могут продолжать расти в направлении главной оси. Процесс постепенного замещения осей носит название перевершинивания, в результате развивается главная ось, сложенная из осей последующих порядков (симподиев). Так ветвятся многие деревья и кустарники (береза, тополь, черемуха и др.). Но особенно широко этот тип ветвления встречается у травянистых рас­тений.

Каждый побег развивается из почки. Основная часть почки - за­чаток стебля, который заканчивается конусом нарастания. На зача­точном стебле формируются зачаточные листья и зачатки пазушных по­чек. Почку в целом можно рассматривать как зачаточный побег в ста­дии относительного покоя. Различают почки вегетативные, цветочные и смешанные. Из первых формируются побеги, из вторых – цветки, из третьих - олиственные соцветия (табл. 12, рис. 11 - 12).

Побеги высших растений могут быть как надземными, так и подземными. К подземным побегам относятся корневище, клубень, лукови­ца. Их объединяют выполняемые функции: запасание питательных ве­ществ (отчего их части могут быть мясистыми и сочными); вегетатив­ное размножение; перезимовка (табл. 13).

Клубень. Это побег с сильно утолщенным стеблем и боковыми почками (глазками). Междоузлия уменьшаются от основания к верхушке стебля, где сосредоточена основная масса боковых почек и находится верхушечная почка. Листья на клубне рано отмирают и сшелушиваются. Листовой рубец несколько приподнят, и образовавшийся валик на мес­те чешуевидного листа получил название бровки. В большинстве случаев клубни возникают на конце длинных шнуровидных побегов – столонов. В отличие от корневищ, столоны недолговечны и не способны перезимовывать.

Луковица. Это подземный укороченный побег с мясистыми и чешуевидными листьями, прикрепленными к короткому стеблю, называемому донцем. У большинства луковиц наружные сухие чешуи играют защитную роль для внутренних сочных.

Корневище.По положению в почве, а нередко и по внешнему виду корневище сходно с корнем. Корневище имеет следующие стеблевые признаки. На нем имеются узлы с недоразвитыми листьями в виде чешуй и междоузлия. Рост корневища под землей или развитие надземного побега весной после перезимовки обеспечивается верхушечной или боковыми почками. В узлах на корневище развиваются придаточные корни. В корневищах обычно откладываются питательные вещества, поэтому у многих растений они утолщенные.

 

 

СТЕБЕЛЬ

Строение стебля определяется основными функциями его: механической (опорной) и проводящей. У первых наземных растений для удовлетворения обеих этих потребностей служили специальные клет­ки – трахеиды. Ряды этих клеток проходили вдоль стебля растения. Трахеиды – это мертвые клетки, лишенные содержимого, с утолщенными клеточными оболочками. Со временем функции проведения и опоры разделились. В специальной ткани – древесине, или ксилеме – выделились два основных компонента: волокна - длинные и узкие клетки с сильно одревесневшими оболочками, специализированные исключительно на выполнении опорных функций, и сосуды, служащие только для про­ведения воды (табл. 15, рис. 2- 7). Основной недоста­ток трахеид как водопроводящих клеток заключался в том, что вода вынуждена проходить из трахеиды в трахеиду через поры в их стенках, преодолевая множество узких отверстий, затянутых поровой мембра­ной. У члеников сосудов поровые мембраны отсутствуют, они примыка­ют друг к другу подобно сегментам водопроводных труб. Чем шире членики сосудов, тем свободнее вода может проходить по ним. Механические волокна могут как входить в состав древеси­ны, так и располагаться отдельными тяжами ближе к периферии стеб­ля. Такие тяжи характерны для травянистых растений. Расположение групп волокон по периферии стебля не случайно, потому что именно здесь они больше всего нужны.

Перемещение органических веществ осуществляется по флоэме, или лубу (табл. 15, рис.1). Важнейший элемент луба – ситовидные трубки. Это живые, но безъядерные клетки, элементы цитоплазмы которых расположены пристенно. Оболочки в местах стыка этих клеток имеют многочислен­ные отверстия, так что перегородки подобны ситу. Около клеток ситовидных трубок распо­ложены клетки-спутницы. Они имеют ядра, и их протопласт связан с цитоплазмой безъядерных ситовидных клеток. Кроме того, луб содер­жит элементы опорной ткани (лубяные волокна) и клетки основной паренхимы.

Анатомическое строение стеблей характеризуется радиальной симметрией, которая выражается в определенном расположении проводящих и механических тканей. Поверхность стебля защищена покровной тканью: вначале первичной (эпидермисом), а затем, если это стебель двудольных или голосеменных, – вторичной (перидермой), наружным слоем которой является пробка. Опробковевшие клетки непроницаемы для жидких и газообразных веществ. Так как в стебле имеются живые клетки, которые все время дышат, то им необходимо постоянное снаб­жение воздухом, и если бы стебель был сплошь покрыт непроницаемым слоем пробки, ему грозило бы удушение. Избежать этой опасности по­зволяет система пор, осуществляющих газообмен – чечевичек.

Проводящие ткани многих травянистых растений сгруппированы в проводящие пучки. Проводящие пучки построены по одному общему пла­ну. Ближе к центру стебля располагается ксилема, флоэма в пучках располагается снаружи от ксилемы.

Стебли однодольных и двудольных травянистых растений имеют различное строение(табл. 15, 16). В стеблях двудольных травянис­тых растений в каждом проводящем пучке имеются два-три слоя уплощенных тонкостенных клеток, напоминающих ряды прямоугольных коро­бочек. Это вторичная образовательная ткань – камбий, за счет деятельности которой стебель растет в толщину. Проводящие пучки рас­полагаются на поперечном срезе кольцеобразно. У однодольных прово­дящие пучки не образуют на поперечном срезе кольцо, а рассеяны по всему стеблю. В проводящих пучках нет камбия, стебель однодольных имеет первичное строение в течение всей жизни.

Для древесных растений характерна длительная деятельность камбия, обеспечивающая образование большого количества древесины, способной справиться со значительной нагрузкой, которая падает на стебель. На поперечных спилах стволов и многолетних веток даже невооруженным глазом можно различить небольшой центральный участок сердцевины, вокруг которого концентрическими кругами располагаются годичные кольца мощно развитой древесины, и сравнительно тонкий слой коры кнаружи от древесины (табл. 15, рис. 9).

Детально строение стебля древесного растения можно рассмот­реть на поперечном срезе ветки липы (табл. 15, рис. 8). В центре стебля расположен небольшой участок тонкостенных клеток сердцеви­ны. Сердцевина окружена толстым слоем ксилемы (древесины). Вокруг древесины заметна тонкая полоска камбия, кнаружи от которой располагается кора. Древесина имеет годичные кольца, светлая часть которых образовалась за счет деятельности камбия весной и состоит из сосудов с широкими просветами (весенняя древесина), а темная часть образовалась в летне-осенний период, в ней преобладают древесные волокна, а сосуды имеют малый диаметр. Кора состоит из участков флоэмы (луба), имеющих на поперечном срезе форму трапеций, обра­щенных широким основанием к камбиальной зоне. Между трапециевидны­ми участками луба в виде треугольников лежат паренхимные клетки сердцевинных лучей. Ряд клеток с темным содержимым тянется от вершины такого треугольника через всю древесину. Это сердцевинные лу­чи, соединяющие сердцевину и кору стебля. Снаружи стебель покрыт перидермой, большую часть которой составляет пробка.

 

ЛИСТ

Вся жизнь на нашей планете, за очень немногими исключениями, зависит от энергии Солнца, поглощенной зелеными растениями в про­цессе фотосинтеза. Процесс фотосинтеза - это основной путь, по которому практически вся энергия входит в биосферу. Каждый год в процессе фотосинтеза на земном шаре образуется более 150 млрд. т сахара. Значение фотосинтеза, однако, не ограничивается производством этого продукта. Без притока энергии от Солнца жизнь на нашей планете, постепенно подчиняясь неумолимому второму закону термодинамики, вероятно, прекратилась бы навсегда.

Термин фотосинтез относится к процессу, в результате которого углеводы – обычно глюкоза – образуются из углекислого газа и воды при использовании солнечной энергии. В течение этого процесса энергия света преобразуется в химическую энергию, сосредоточенную в продуктах фотосинтеза. Из этих продуктов и небольшого числа не­органических соединений, имеющихся в окружающей среде, автотрофные организмы в состоянии построить все многочисленные сложные вещест­ва, необходимые для их существования. Все живое на Земле зависит от фотосинтеза – либо непосредственно, либо косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для всех живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни. А человечество зависит от фотосинтеза еще и потому, что оно использует ископаемое энергетическое топли­во, которое образовалось за многие миллионы лет.

Фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс: от молекулы воды отнимается водород (окисление), который восстанавливает молекулу углекислого газа.

Процесс фотосинтеза обычно описывают уравнением:

 

 

Энергия света

6СО₂ + 6Н₂О С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Хлорофилл

Им удобно пользоваться, когда надо показать, что образуется одна молекула сахара, но при этом не следует забывать, что это всего лишь суммарное отображение многих событий. Несколько лучший вариант:

Энергия света

СО₂ + Н₂О [СН₂О] + О₂

Хлорофилл

Такого соединения, как СН₂О, не существует, но эта формула отражает состав углевода. Свободный кислород выделяется из молекулы воды, а не из молекулы углекислого газа. Из каждой молекулы воды выделяется один атом кислорода. В сбалансированном виде уравнение должно выглядеть так:

Энергия света

СО₂ + 2Н₂О [СН₂О] + О₂ + Н₂О

Хлорофилл

Это самое точное итоговое уравнение фотосинтеза; к тому же из него дополнительно вытекает, что вода в процессе фотосинтеза не только используется, но и образуется.

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах, называемых хлоропластами. Хлоропласты рассеяны в цитоплазме, на срезе они обычно имеют двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху кажутся округлыми. В хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, локализованные в системе мембран, которые погружены в основное вещество хлоропласта – строму.

Пигмент представляет собой соединение, которое поглощает видимый свет. Некоторые пигменты поглощают свет любой длины волны и поэтому кажутся черными. Другие – свет только определенной длины волны, а остальной пропускают или отражают. Хлорофилл – это пигмент, который обусловливает зеленый цвет листьев; он поглощает в основном фиолетовые и синие лучи, а также красный свет, при этом отражая зеленый (поэтому он и кажется зеленым).

В настоящее время известно, что фотосинтез проходит в две стадии. Первую стадию осуществляет одна группа светозависимых реакций, которые не зависят от температуры. Эти реакции протекают в мембранных системах хлоропластов. Реакции второй стадии – вторая группа – зависят от температуры, а не от света. Они происходят в строме хлоропластов. Обе группы реакций необходимы для фотосинтеза. Увеличение скорости только одной группы реакций усиливает скорость всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет задерживать первую. После этого необходимо ускорить вторую группу реакций, чтобы первые могли проходить без ограничений. Таким образом, обе стадии светозависимы: и «световая», и «темновая». Выражение «темновые реакции» просто означает, что свет как таковой в них не участвует.

Первая стадия фотосинтеза – это поглощение энергии света молекулами пигментов и преобразование световой энергии в химическую, которая запасается в виде молекул НАДФ^.Н₂ и АТФ. По существу, роль первой стадии фотосинтеза сводится к преобразованию солнечной энергии в энергию АТФ и получению водорода путем расщепления воды на кислород и водород. Для расщепления воды нужна энергия, которую и дает свет (отсюда и сам процесс стали называть фотолизом (греч. Photos – свет, lysis – расщепление). Кислород выделяется как ненужный побочный продукт.

Во второй стадии водород, полученный в результате фотолиза в первой стадии, соединяется с углекислым газом, т.е. восстанавливает его, и образуется углевод. На это восстановление используется энергия АТФ, образованная в световых реакциях.

Лист - главный фотосинтезирующий орган растений. Кроме фото­синтеза, лист выполняет функции газообмена и транспирации. Как и у всех других органов, строение листа и его функции тесно взаимо­связаны.

Листья весьма разнообразны по форме (табл. 17, 18). У дву­дольных они обычно состоят из плоской расширенной части – пластинки и стеблевидного черешка. У основания некоторых листьев обра­зуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Листья, лишенные черешков, называют сидячими. У большинства однодольных и некоторых двудольных их основание расши­рено в охватывающее стебель влагалище. Расположение листьев может быть спиральным (очередным) или мутовчатым. Супротивное листорас­положение можно рассматривать как частный случай мутовчатого.

Строение листьев в основном соответствует общему плану, хотя и широко варьирует в деталях. Различия во внутреннем строении листа в значительной степени связаны с условиями существования растений; особенно важный фактор – доступность воды. По потребности в ней растения обычно делят на мезофиты (нуждающиеся в высокой влажности почвы и относительно влажной атмосфере), гидрофиты (про­израстающие в переувлажненных местах, часто полностью или частично погруженные в воду) и ксерофиты (приспособленные к перенесению за­сухи).

На рис. 1 (табл. 19) показано строение листа типичного мезо­фитного растения. Сверху лист покрыт эпидермисом, состоящим из од­ного слоя плотно примыкающих друг к другу клеток. Наружная поверх­ность эпидермиса покрыта воскоподобным веществом, образующим мало проницаемую для воды кутикулу, которая препятствует чрезмерному испарению воды из листа. На поверхности листьев некоторых растений есть трихомы, или волоски. Одни из них – кроющие – защищают листья от перегрева и лишнего испарения. Другие – железистые – могут обе­спечивать "химическую" защиту растений.

Нижний эпидермис листа в основном сходен с верхним, однако для него характерна одна особенность, которая часто отсутствует в вер­хнем эпидермисе. Нижний эпидермис повсюду перфорирован мельчайшими отверстиями – устьицами. Устьичные щели располагаются между двумя специальными клетками с хлоропластами, называемыми замыкающими клетками. На разрезе замыкающих клеток можно видеть, что стенки их утолщены очень своеобразно (табл. 20, рис. 1-4). Наружные стенки остаются тонкими, а внутренние неравномерно утолщаются. Активное накопление растворенных веществ в замыкающих клетках приводит к поступлению в них воды и созданию тургорного давления. Вследствие жесткости утолщенных и эластичности тонких частей оболочек замыка­ющие клетки, находясь в состоянии тургора (когда они наполнены во­дой), изгибаются, и устьичная щель открывается. Когда же эти клет­ки теряют воду, они спадаются и сближаются друг с другом, закрывая щель. Таким образом, если лист насыщен водой, устьица открываются, позволяя ей испаряться. При недостатке же воды они стремятся за­крыться, тем самым сокращая транспирацию.

Основная ткань листа - мезофилл. У мезофитных растений мезо­филл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Под верх­ним эпидермисом находится слой крупных прямоугольных клеток. Эти клетки называются палисадными из-за их явного сходства со столби­ками, из которых делают ограду. Палисадные клетки заполнены много­численными хлоропластами. Здесь, по-видимому, сосредоточена основ­ная фотосинтетическая активность.

Под палисадной тканью находятся несколько слоев клеток неправильной формы, расположенных рыхло, с большими межклеточными про­странствами. Эти клетки тоже содержат хлоропласты, но не так мно­го, как палисадные клетки. За свое рыхлое сложение они называются губчатым мезофиллом. Межклеточные пространства связаны с атмосфер­ным воздухом через устьица, обеспечивающие быстрый газообмен, необходимый для фотосинтеза. Каждая клетка губчатого мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклетниками, воздух в которых насыщен водяными парами вследствие испарения воды клетками. Часть этой воды выходит наружу главным образом через устьица.

Жилки листа – это сосудисто-волокнистые пучки, по которым в лист поступает водный раствор из стебля и оттекают в стебель про­дукты фотосинтеза. Листовые жилки образуют в листе настолько гус­тую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды.

В условиях избыточного увлажнения в листьях растений формиру­ется особая ткань – аэренхима – с системой межклетников и воздухо­носных полостей. Устьица могут отсутствовать. Механическая и про­водящая ткани развиты, как правило, слабо. Листья ксерофитов быва­ют двух типов: плотные, жесткие, с хорошо развитой проводящей и механической тканями, плотно расположенными клетками мезофилла и сочные, с развитой водозапасающей тканью (табл. 19, рис. 2 - 4).

Свет как главный фактор фотосинтеза оказывает существенное влияние на строение листа. Световые и теневые листья одного и того же растения отличаются рядом особенностей (табл. 20, рис.6 - 7). Прежде всего это касается толщины листовой пластинки, которая за­висит от степени развития палисадной ткани. У световых листьев ли­стовая пластинка толще и грубее, эпидермальные клетки более мелкие, толстостенные, покрытые зачастую толстой кутикулой. Мезофилл светового листа резче расчленен на палисадную и губчатую паренхи­му. Устьиц на единицу поверхности у световых листьев больше. У те­невых листьев механических тканей меньше, поэтому большей мягко­стью они отличаются от жестких и плотных световых листьев, густо пронизанных сетью жилок.

СЕМЯ. ПРОРОСТОК

Семя - орган, предназначенный для размножения и распростране­ния семенных растений, развивающийся из семяпочки (семязачатка) внутри созревающего на материнском растении плода. К стенке плода семя прикрепляется семяножкой, после отделения семени от плода в этом месте остается рубчик. Зрелое семя состоит из зародыша, се­менной кожуры и запасных питательных веществ (табл. 21).

Главная часть семени - зародыш. Он развивается из зиготы и представляет собой зачаток растения. В зародыше можно различить

зародышевый корень, зародышевый стебель, почечку и семядоли. В се­менах растений класса двудольных зародыш имеет два семядольных ли­ста (две семядоли), а класса однодольных - один семядольный лист (одна семядоля).

Семенная кожура защищает семя от неблагоприятных условий среды.

В ряде случаев семенная кожура способствует распространению семян.

Запасные вещества семени могут находиться либо в специальных тканях, например, в эндосперме, либо в самом зародыше, в его семя­долях. В этом случае семядоли хорошо развиты, что наблюдается у гороха, фасоли, тыквы и др. Если запасные вещества находятся в эн­досперме, семядоли чаще мелкие, выполняют поглощающую функцию, пе­редавая вещества эндосперма в зародыш. На первых этапах развития семени всегда образуется первичная питательная ткань – эндосперм. В процессе развития зародыш питается ею, поэтому к моменту созре­вания семени эндосперм может частично или полностью израсходовать­ся. Различают несколько типов семян (табл. 21, рис. 1 - 4). Мы рассмотрим наиболее часто встречающиеся семена: с двусемядольным зародышем, семенной кожурой, без эндосперма (бобы, фасоль, горох, тыква, подсолнечник, огурец, дуб); семена с двусемядольным зароды­шем, семенной кожурой и эндоспермом (томат, морковь, гречиха, хур­ма); с односемядольным зародышем, эндоспермом, семенной кожурой (рожь, пшеница, ирис).

Зерновка пшеницы – односеменной плод. Снаружи он окружен тон­ким пленчатым околоплодником, сросшимся с семенной кожурой. Заро­дыш злаков сложный, специализированный. Он располагается сбоку по отношению к эндосперму.

У большинства растений при прорастании первым появляется ко­решок, что дает возможность проростку закрепиться в почве и начать поглощать воду. Побег по-разному выходит из семени при прораста­нии разных видов. Например, у фасоли после появления корня подсе­мядольная часть стебля (участок стебля между корнем и семядолями) удлиняется и петлеобразно сгибается. В результате нежная верхушка побега не проталкивается через почву, а вытягивается из нее, избе­гая повреждений. Когда петелька достигает поверхности почвы, стебель выпрямляется и выносит на поверхность семядоли и почечку. Та­кой тип прорастания, при котором семядоли оказываются на воздухе, называется надземным (табл. 21, рис. 7-9).

В отличие от фасоли, у гороха удлиняется, образуя петельку, не подсемядольная, а надсемядольная часть зародышевого стебля (участок стебля между семядолями и первой парой настоящих листь­ев). Над поверхностью почвы поднимается почечка, а семядоли оста­ются в почве, где со временем разрушаются. Такой тип прорастания, при котором семядоли остаются в почве, называется подземным (табл. 21, рис. 7, 10,11).

При формирвании проростка однодольных семядоля также может выходить на поверхность (лук) или оставаться в почве (кукуруза, пшеница). При прорастании пшеницы семядоля остается в земле, а на поверхность пробивается первый бесцветный лист - колеоптиле. Он принимает форму удлиненного колпачка, покрывающего остальные ли­стья и имеющего крепкую заостренную верхушку, которой он пробивает слой почвы во время выхода на поверхность. Первый настоящий лист выходит через его прорыв (табл. 21, рис. 6).

 

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Рассматривая современные нам высшие растения, мы находим сре­ди них и высокоорганизованные формы, хорошо приспособленные к жиз­ни на суше, и целый ряд примитивных представителей, не расчлененных на стебель и листья, не имеющих корней, лишенных проводящей системы и т.д. Например, печеночники – представители моховидных – не имеют расчленения на стебель и лист. У всех моховидных отсутст­вуют корни. Таким образом, наличие вегетативных органов не являет­ся единственным критерием принадлежности к высшим растениям. Пер­венствующее значение имеют органы размножения и особенности цикла воспроизведения.

Половые органы высших растений: мужские – антеридии и женские – архегонии – всегда многоклеточны .

Антеридии - небольшие овальные или шаровидные тельца. В них развиваются специальные клетки, из которых затем возникают мужские гаметы - подвижные сперматозоиды, снабженные жгутиками. При созре­вании антеридии вскрываются, и сперматозоиды выходят наружу. Ак­тивно двигаясь в жидкой среде, сперматозоиды подплывают к архегониям.

Архегонии - небольшие колбообразные тельца, состоящие из ниж­ней расширенной части - брюшка и верхней, суженной - шейки. В брю­шке помещается неподвижная женская гамета - яйцеклетка.

Такие антеридии и архегонии являются исходными и имеются у более простых высших растений. В процессе эволюции высших растений они претерпевают упрощение, редукцию.

Характерной чертой высших растений является наличие правиль­ной смены поколений в цикле их развития. В жизни растений четко прослеживаются две фазы развития, закономерно сменяющие друг друга, - гаметофаза и спорофаза. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются половые органы - антеридии и архегонии, - сме­няется бесполым поколением - спорофитом, на котором формируются органы бесполого размножения - спорангии. В спорангиях образуются споры. Спора - это мельчайшая структура, служащая для размножения.

Для образования спор не нужен процесс оплодотворения. Спорофит всегда диплоиден, каждая его клетка содержит двойной набор хромо­сом. У всех высших растений гаметофаза начинается с редукционного деления, которое происходит при образовании спор в спорангии. Спо­ра гаплоидна, и от нее начинается развитие гаметофита. Гаметофит всегда гаплоиден, все его клетки имеют одинарный набор хромосом. Переход от гаплоидного состояния к диплоидному, или к диплофазе, наблюдается при оплодотворении. Зигота диплоидна. В дальнейшем из нее развивается спорофит.

Гаметофиты растений обеспечивают половое размножение. Гаметофитам высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) нужна вода, которая позволяет подвижным сперматозоидам достичь архегониев с яйцеклетками, поэтому гаметофиты высших спо­ровых маленького размера, "прижимаются" к земле, но тем не менее являются самостоятельными организмами. Мужские гаметы семенных ра­стений неподвижны, для полового процесса не нужна вода. У семенных растений гаметофит редуцируется, утрачивает самостоятельность и полностью зависит от спорофита. Чередование поколений у семенных растений трудно распознать.

Чередование поколений свойственно всем зеленым растениям, на­ходящимся на более высокой ступени развития, чем водоросли. Таким образом растения разрешили проблему полового размножения на суше. Детально особенности циклов воспроизведения будут рассмотрены при изучении соответствующих отделов высших растений.

РАЗНООБРАЗИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Органы высших растений имеют сложное строение. Для нормального функционирования двух разделенных пространством органов - корня и листа - необходима проводящая система. Все органы и ткани разви­лись, конечно, не сразу. Можно выделить несколько направлений, прослеживающих эволюционную продвинутость растений:

от простейших типов проводящей системы к более сложной;

от мелколистности к крупнолистности;

от равноспоровости к разноспоровости;

редукцию гаметофита в цикле воспроизведения и возрастание

степени зависимости его от спорофита.

МОХОВИДНЫЕ

Мхи – сравнительно мелкие растения; высота большинства из них не превышает 20 см. Часто они в изобилии произрастают в относи­тельно влажных местах, где встречается большое число их видов. Мхи иногда господствуют, вытесняя прочие растения, на обширных прост­ранствах приполярных областей и на каменистых склонах гор выше границы леса.

Два важных признака отличают мхи от сосудистых растений. Во­первых, отсутствие у них специализированных проводящих тканей – ксилемы и флоэмы. В этом случае, строго говоря, мхи не имеют не только корней, но и настоящих листьев и стеблей, т.к. один из при­знаков перечисленных структур - присутствие в них именно этих тка­ней. Тем не менее, по отношению ко мхам традиционно используются термины "стебель" и "лист". Проведение по растению воды у многих мхов осуществляют специальные клетки - гидроиды. Гидроиды собраны в центре стебля в тяж. Тяж гидроидов окружен клетками, проводящи­ми органические вещества, так называемыми лептоидами, что очень напоминает расположение ксилемы и флоэмы у некоторых сосудистых растений.

Второй важный отличительный признак – это характер чередова­ния гаметофита (полового поколения) и спорофита (бесполого поко­ления). Гаметофит моховидных – крупное доминирующее поколение, не­зависимое в отношении питания. Антеридии и архегонии образуются на стеблях одного и того же (однодомные) или, чаще, разных расте­ний (двудомные). Спорофит моховидных состоит из коробочки со спо­рами и ножки и постоянно прикреплен к гаметофиту, получая от него все питательные вещества.

Среди моховидных различают слоевищные и листостебельные фор­мы. Тело первых имеет форму таллома или слоевища в виде небольшой зеленой пластинки с ризоидами (табл. 22). Тело листостебельных мхов имеет довольно сложное строение, представлено стеблем и ве­точками с мелкими листьями. Обычно стебель прямостоячий. У боль­шинства листостебельных мхов, как и у слоевищных, вместо корней ризоиды.

Листостебельные мхи делятся на две группы: зеленые, или нас­тоящие, и сфагновые, или торфяные, мхи.

Группа из 350 видов, относящихся к единственному роду сфагнум (табл. 23), стоит несколько обособленно. Представители этого рода образуют обширные торфяные болота. Стебель сфагнума ветвистый, слабый. Ризоиды отсутствуют, т.к. для сфагнума, при его водном об­разе жизни, они и не нужны. Главный стебель и, в особенности, бо­ковые и верхушечные ветви густо покрыты мелкими листочками. Цент­ральная часть стебля состоит из длинных тонких клеток, составляю­щих механический цилиндр, внутри которого находится сердцевина, состоящая из более крупных клеток. Поверхностные клетки стебелька крупные, удлиненные, бесцветные. Бесцветны эти клетки потому, что в них отсутствует живое содержимое; следовательно, они состоят из одних оболочек. Через отверстия в оболочке каждой клетки ее по­лость сообщается с внешней - водной или воздушной средой. В приро­де эти мертвые клетки обычно наполнены водой, поэтому их называют водоносными.

Листья сфагнума округло-треугольной формы, остроконечные, при­крепляются к стеблю своим широким основанием. Они не имеют жилок. Связную сеть листа составляют длинные, узкие, слегка изогнутые хлорофиллоносные клетки; они соединены концами так, что между ними помещается по одной значительно более крупной водоносной клетке. Благодаря такому строению стеблей и листьев сфагнум способен по­глощать и удерживать большое количество воды. Сфагнум является од­нодомным растением. Размножение его происходит по тому же принципу, что и кукушкина льна.

Кукушкин лен (табл. 24) является самым крупным из зеленых мхов, он широко распространен в сыроватых лесах и на болотах, где занимает относительно высокие участки микрорельефа. Длинные, пря­мые и довольно крепкие стебли кукушкина льна густо покрыты жестко­ватыми узкими листьями. Корни отсутствуют, но хорошо развиты длин­ные нитевидные ризоиды. В центре стебля кукушкина льна находятся водопроводящие клетки – гидроиды, окруженные клетками, служащими для проведения пластических веществ – лептоидами.

Кукушкин лен - двудомное растение. Побеги с антеридиями лег­ко узнаются по верхушкам, имеющим вид розеток. Листочки, образующие розетку, окрашены в красновато-желтый цвет. В центре розетки сидят мешковидные антеридии на толстых многоклеточных ножках. Мужские растения кукушкина льна после опадения антеридиев продол­жают свой рост, оставляя на стебле листочки розеток. В следующем году возникает новая розетка с антеридиями. Найти и рассмотеть ар­хегонии кукушкина льна несколько сложнее, т.к. верхушки женских побегов с архегониями ничем не отличаются от верхушек вегетативных побегов.

В природе перемещение сперматозоидов с мужских растений на женские происходит с помощью капель дождя, которые, падая на розетки с антеридиями, разбрызгиваются вместе со сперматозоидами.

Оплодотворенная яйцеклетка, зигота, остается в брюшке архего­ния. Разросшийся архегоний образует колпачок, прикрывающий коро­бочку, сидящую на ножке. Коробочка и ножка образуются из зиготы и представляют спорофит, развитие которого, начинаясь во второй по­ловине лета – осенью, прерывается зимой и заканчивается только в начале лета следующего года. В коробочке в результате редукционно­го деления образуются споры. Каждая коробочка при созревании вы­брасывает до 50 млн. гаплоидных спор, каждая из которых способна дать начало новому гаметофиту.

У всех моховидных гаметофит связан с водной средой обитания. Это обусловлено, с одной стороны, строением его тела, а с другой - тем, что важнейший процесс, совершающийся на гаметофите - оплодо­творение - требует наличия воды как среды для передвижения сперма­тозоидов. Спорофит моховидных, наоборот, приспособлен к жизни в воздушной среде; споры, образующиеся в коробочке, распространяются токами воздуха наилучшим образом в сухую погоду.

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ: ПАПОРОТНИКИ, ХВОЩИ, ПЛАУНЫ

Папоротники, хвощи и плауны относятся к споровым сосудистым растениям. Расселение их, как и мхов, осуществляется спорами, но в отличие от последних у папоротников, хвощей и плаунов имеется со­судистая, или проводящая, ткань, т.е. элементы ксилемы и флоэмы. Общая черта споровых сосудистых заключается в том, что оба их по­коления – гаметофит и спорофит – живут как самостоятельно вегетирующие и совершенно обособленные друг от друга организмы. В отли­чие от спорофита мхов, спорофиты папоротников, плаунов, хвощей преобладают по размерам и по строению над их упрощенными гаметофи­тами (табл. 25).

Папоротники весьма разнообразны по занимаемым местообитаниям. Большинство лесных папоротников умеренных областей – это многолет­ние травянистые растения с подземным стеблем – корневищем, от кото­рого вниз отходят многочисленные тонкие корни. Типичными для папо­ротников являются крупные сложно-перистые листья – вайи. Почти у всех папоротников молодые листья улиткообразно закручены, растут верхушкой (как стебель) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям, у которых пластинка листа развивается от верхушки к основанию. Листья развиваются очень медленно. Они появляются над землей лишь на третий год после заложе­ния их на верхушках корневища.

Почти все папоротники – равноспоровые растения. На табл. 26 изображены различные стадии жизненного цикла мужского папоротника. На нижней поверхности его листочков в середине лета невооруженным глазом можно увидеть сорусы в виде коричневатых пятнышек. В сору­сах находятся тысячи крошечных образований, называемых спорангия­ми. У некоторых папоротников, например, у страусника, сорусы обра­зуются на специальных спороносных листьях, которые появляются ле­том в отличие от весенних ассимилирующих листьев.

Внутри каждого спорангия происходит редукционное деление ди­плоидных клеток и образуются гаплоидные споры. Все споры одинако­вы. После высыпания из спорангия споры остаются в состоянии покоя недолго, затем прорастают, однако из них никогда не вырастает не­посредственно папоротник. Вместо этого из споры развивается расте­ние, называемое заростком, представляющее собой плоскую пластинку приблизительно сердцевидной формы, размером в поперечнике не более сантиметра, с одноклеточными ризоидами. Пластинка лишена кутикулы, легко высыхает. Очень немногие люди наблюдали заростки папоротни­ка, т.к. они находятся в земле среди подстилки из опавших листьев. Заросток – это гаметофитное поколение, с ним связана половая стадия в жизненном цикле папоротника. На нижней поверхности пластинки образуются архегонии и антеридии. Гаметы в них возникают путем ми­тоза. В антеридиях образуются подвижные сперматозоиды, в архегони­ях - одна яйцеклетка. Так как антеридии и архегонии находятся в контакте с влажной почвой, оплодотворение яйцеклетки подвижным сперматозоидом в дождливую погоду происходит без затруднений. Оп­лодотворение обычно перекрестное, т.к.антеридии созревают раньше.

Из оплодотворенной яйцеклетки, зиготы, возникает маленькое растеньице папоротника - молодой спорофит, который недолгое время живет за счет гаметофита, пока функцию питания не возьмут на себя собственные листья и корни. Продолжительность жизни гаметофита – один вегетационный период, затем он увядает и отмирает. Схема цик­ла воспроизведения равноспорового папоротника изображена на рис.10 табл. 27.

Представителем разноспоровых папоротников является сальвиния плавающая (табл. 27, рис. 1 - 9), на спорофите которой развиваются два типа спорангиев: многочисленные мелкие микроспорангии и более крупные мегаспорангии. Из микроспор развиваются мужские заростки с антеридиями, из мегаспор - женские с архегониями.

Хвощи в настоящее время представлены единственной группой многолетних травянистых растений (табл. 28). Эти растения легко узнать по явно членистым стеблям и грубой текстуре. Междоузлия же­сткие из-за отложения кремнезема в эпидермальных клетках. Корни придаточные, отходят от узлов корневищ. Надземные побеги, восходя­щие от корневища хвоща, двоякие: одни зеленые, вегетирующие с мел­кими чешуевидыми листьями, собранными в узлах мутовками (так как они появляются в конце весны и к осени отмирают, то их называют летними побегами); другие побеги, называемые весенними, розовато­бурые, спороносящие, появляются ранней весной и вскоре, после вы­падения созревших спор, увядают.

На верхушках весенних побегов появляются спороносные колоски со спорангиями. Споры хвоща, кроме обычных двух оболочек, имеют еще третью, которая распадается на две ленты при созревании спор. Эти ленты - элатеры - гигроскопичны. Во влажном состоянии они скручиваются вокруг споры, а в сухом - оттопыриваются. Таким обра­зом меняющаяся влажность среды приводит споровую массу в движение, причем споры, сцепившись элатерами, распространяются целыми груп­пами. Заростки хвоща зеленые и не имеют строго определенной формы.

Продолжительность развития заростков до полного созревания половых органов 1 - 1,5 месяца. Большей частью заростки раздельнополые. На одних заростках - мужских - появляются антеридии; другие, являющи­еся женскими гаметофитами, дают архегонии. Оплодотворение соверша­ется только при наличии капельно-жидкой воды на поверхности гаме­тофита (обильная роса, дожди). Для оплодотворения необходимо, что­бы мужской и женский заростки находились достаточно близко друг от друга. В природе эта близость и обеспечивается тем, что споры хво­ща, снабженные элатерами, рассеиваются группами. Цикл воспроизве­дения хвоща полевого изображен на рисунках (табл. 29).

Самыми известными из современных плауновидных являются предс­тавители рода плаун (табл. 30,) и рода селагинелла (табл. 31). Спорофит плауна состоит из ветвящегося корневища, от которого от­ходят надземные ветви и придаточные корни. Ветвление плаунов от­четливо дихотомическое; мелкие, иногда чешуевидные, листья распо­лагаются спирально. Представители рода плаун встречаются в тени­стых хвойных и смешанных лесах, некоторые виды обитают в сухих со­сновых борах. Представители рода селагинелла распространены в большом числе видов в тропических странах, несколько видов встре­чаются в нашей флоре.

От стелющихся побегов плауна отходят короткие боковые, в свою очередь ветвящиеся побеги, переходящие в вертикальные удлиненные подставки со спороносными колосками на верхушках. Высокая упругая подставка служит метательным аппаратом плауна. При раскачивании от ветра или прикосновения животных колоски освобождаются от массы пылевидных спор, которые рассеиваются токами воздуха. Плауны - ра­вноспоровые растения. Споры после прорастания дают начало обоепо­лым гаметофитам – бесцветным заросткам, развитие которых происхо­дит в почве и только при наличии микоризного грибка. Продолжитель­ность жизни заростков плаунов 15 лет и более.

Представители рода селагинелла в отличие от рода плаун разноспоровые. Микроспорангии и мегаспорангии развиваются в разных час­тях спороносных колосков, причем в мегаспорангиях образуются всего четыре крупных мегаспоры. Микроспоры и мегаспоры, выпавшие из спо­рангиев на влажную почву, прорастают. Из микроспор формируются примитивные мужские заростки. Мегаспоры прорастают в женские заростки, которые также довольно примитивны, но более крупные, чем мужские. И мужские и женские заростки находятся внутри оболочек микро- и мегаспор, защищающих их от высыхания. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.

В процессе эволюции у высших споровых растений разноспоровость возникала неоднократно. Разноспоровость вызвала раздельнополость, т.е. двудомность, заростков и редукцию гаметофитов, особенно муж­ского. Биологическое преимущество разноспоровости заключается в том, что редуцированный гаметофит развивается внутри споры и за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особен­но в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированного гаметофита процесс оплодотворения происходит раньше, чем у равно­споровых папоротников. Пища, накопленная в мегаспоре, создает бла­гоприятные условия для развивающегося зародыша.

Закончив на этом изучение строения и циклов развития высших споровых растений, сделаем некоторые выводы. В жизненном цикле папоротниковидных имеется два отчетливо выраженных поколения – само растение папоротника, несущее споры (спорофит), и заросток с поло­выми органами (гаметофит). Гаметофит возникает из одноклеточной споры. Основная функция гаметофита – половое воспроизведение – осуществляется непременно в водной среде. Спорофит всегда возника­ет заново в результате полового процесса. Неразрывная генетическая взаимообусловленность спорофита, приспособленного к воздушно-на­земным условиям, и гаметофита, тесно связанного с водной средой, привязывает папоротники, подобно мхам, к избыточно влажным и тенистым местообитаниям. Только путем постепенного освобождения про­цесса полового воспроизведения от необходимости водной среды в мо­мент оплодотворения высшие растения приобрели возможность расши­рить пределы распространения на более засушливые области Земли. Это достижение связано с появлением на Земле семенных растений.

 

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Семенные растения, в отличие от рассмотренных нами споровых, размножаются семенами. Семена развиваются из особых образований, называемых семязачатками. Молодой семязачаток состоит из основной ткани - нуцеллуса и покровов - интегумента. Интегумент имеет от­верстие, называемое микропиле или пыльцевходом. Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развития зародыша.

Для семенных растений также характерно чередование полового поколения - гаметофита и бесполого - спорофита, но адаптация зашла так далеко, что эти два поколения нелегко распознать. Само расте­ние - спорофит - образует микро- и мегаспоры, т.е. является разно­споровым. Однако споры здесь не выполняют функцию размножения. Они производят только мужские и женские гаметофиты, редуцированные еще больше, чем у разноспоровых папоротниковидных. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, развитие женского гаметофита из ме­гаспоры происходит внутри семязачатка.

При прорастании пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая достигает семязачатка. В пыльцевой трубке образуются две мужские безжгутиковые половые клетки, которые назывыаются спермии. Сведя половое поколение почти на нет, семенные растения тем самым оказались в состоянии размножаться половым путем без воды. Вместо плавающих сперматозоидов появились мужские половые клетки, достав­ляемые к яйцеклетке пыльцевой трубкой. При условии же, что корни семенных растений могут доставлять нужное для жизни количество во­ды, эти организмы прекрасно приспособились к наземным условиям.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя. У большинства семенных растений превращение семязачатка в семя происходит на материнском растении.

Оплодотворение, не зависящее от воды, развитие зародыша внут­ри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - главные биологические преимущества семенных растений. Семя - несравненно более надежная единица рассселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей упаков­ке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародыше­выми листьями (семядолями). Зародыш обеспечен первоначальным запа­сом питательных веществ и ферментативным аппаратом, необходимым для усвоения этих веществ.

Все семенные имеют сложные по строению проводящие ткани в стеблях, корнях и листьях.

 

ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Голосеменные – процветающая группа растений, распространенная по всему земному шару; леса из представителей голосеменных состав­ляют примерно треть всех лесов планеты. Листья их сильно варьиру­ют по числу и размерам, а также по морфологическому и анатомичес­кому строению. В нашей стране широко распространены хвойные, пред­ставленные вечнозелеными деревьями и кустарниками с игловидными или чешуевидными листьями. К ним относятся ель, лиственница, пих­та, сосна, можжевельник и другие. У голосеменных нет цветков, а поэтому не бывает плодов. Семена лежат открыто на семенных чешу­ях, собранных в шишки. Для распознания хвойных пород пользуются отличительными признаками побегов и зрелых шишек (табл. 32).

Основным объектом изберем сосну обыкновенную, широко распро­страненную и поэтому наиболее доступную для изучения (табл. 33). Главные ветви и ствол сосны растут из года в год за счет роста верхушечной почки. Длинные тонкие листья расположены по два на очень укороченных боковых побегах, очередно сидящих на удлиненном побеге. Листья похожи на иголки, что уменьшает поверхность листа, а следовательно, потери воды. Хвойные имеют и другие ксероморфные приспособления, которые обеспечивают минимальную потерю воды в хо­лодное время года. Листья покрыты толстым слоем кутикулы. Эпидер­мальные клетки мелкие, с сильно утолщенными стенками. Устьица по­гружены в специальные углубления. Под эпидермой находятся 1-3 слоя толстостенных клеток, благодаря которым листья обладают характер­ной жесткостью. Мезофилл листа складчатый, что способствует увели­чению ассмимилирующей поверхности за счет увеличения числа хлоро­пластов, расположенных вдоль складок оболочек клетки (табл. 19, рис. 4).

Весной на дереве образуются мужские и женские шишки. Мужские шишки мелкие, овальные, желтые, в большом числе собраны по спирали в колосовидные образования у основания молодых длинных весенних побегов. Женские шишки появляются на конце молодых побегов на не­котором расстоянии от мужских. Каждая мужская шишка состоит из ко­роткой оси, на которой тесной спиралью сидят чешуйки. На внешней стороне чешуи мужской шишки образуются пыльцевые мешки, внутри ко­торых происходит редукционное деление, приводящее к образованию гаплоидных микроспор. Из каждой микроспоры развивается пыльцевое зерно, состоящее из двух клеток: антеридиальной, формирующей муж­ские гаметы – спермии , и вегетативной, или клетки-трубки, с помо­щью которой гаметы доставляются к яйцеклетке. Пыльцевое зерно сна­бжено двумя воздушными мешками для переноса ветром.

На внутренней стороне семенной чешуйки женской шишки находятся два семязачатка. Благодаря редукционному делению всего одной клетки нуцеллуса образуются 4 гаплоидных клетки - мегаспоры. Из четырех спор только одна развивается дальше и превращается в спе­циальную питательную ткань – эндосперм и два архегония с яйцеклет­ками. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Опыление происходит в первый год раз­вития шишек, оплодотворение - через год, следующей весной. За это время из вегетативной клетки пыльцевого зерна вырастает пыльцевая трубка, достигающая семязачатка. По пыльцевой трубке к архегониям попадают 2 спермия, образовавшиеся из антеридиальной клетки пыль­цевого зерна. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиго­ту. После оплодотворения в течение года из семязачатка развивается семя, зародыш которого образуется из зиготы. Параллельно с ростом зародыша разрастается эндосперм, покров семязачатка – интегумент – превращается в твердую оболочку – скорлупу семени. Все части семя­зачатка превращаются в соответствующие части семени. Полное созре­вание семян длится еще год. К концу этого периода, т.е. на третий год после опыления, шишки становятся довольно крупными, одревесне­вают, чешуи отгибаются наружу, ветер разносит семена. Семена высы­паются из шишек обычно в конце зимы. Отдельные этапы цикла воспро­изведения сосны и схема показаны на рисунках (табл. 33).

 

ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Цветковые растения представляют самый большой отдел расти­тельного мира. Они произрастают во всех климатических зонах и в самых различных экологических условиях и составляют основную массу растительного вещества биосферы, являясь самой важной для человека группой растений.

Цветковые представлены всеми жизненными формами: деревьями,

кустарниками и травами. Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников.

Вегетативные органы и все ткани цветковых растений достигли наиболее высокого уровня эволюционного развития.

Отличительным признаком цветковых служит наличие плода, разви­вающегося из цветка, чаще из пестика, в полость которого заключены семязачатки, поэтому их еще называют покрытосеменными.

Цветок – это целая система органов, причем система достаточно сложная (табл. 34). Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нем происходят микро- и мегаспорогенез, опыление (обычно с помощью агентов переноса пыльцы), сложный процесс опло­дотворения и не менее сложный процесс формирования зародыша и об­разования плода.

Цветок заканчивает собой стебель, главный или боковые. Типич­ный цветок имеет следующее строение (табл. 35, рис. 1). Часть сте­бля под цветком называется цветоножкой. Цветоножка переходит в бо­лее или менее укороченную ось цветка, назывемую цветоложем. Цвето­ложе обычно шире цветоножки и характеризуется слабо выраженными междоузлиями. На узлах цветоложа расположены все части цветка: ча­шелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Чашелистики и лепест­ки составляют вместе так называемый околоцветник. Чашелистики в большинстве случаев служат для защиты цветка, а если они зеленые, то и дополнительными органами фотосинтеза. Совокупность чашелисти­ков называется чашечкой, совокупность лепестков – венчиком. Основ­ная функция лепестков – привлечение опылителей и содействие успеш­ному опылению. Когда в цветке имеется как чашечка, так и венчик, то околоцветник называется двойным. В тех же случаях, когда лепе­стки отсутствуют или когда нет ясно выраженных различий между ча­шелистиками и лепестками, околоцветник называют простым.

Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. Тычинка состоит из тычиночной нити, которая продолжается наверху в связник с расположенными на нем двумя двугнездными пыльниками. В пыльниках происходит редукционное деление – микроспорогенез. Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится к двум митотическим делениям. Первое из этих делений всегда происхо­дит под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в новое образование – пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно состоит из двух, как правило, неравных клеток – маленькой генеративной и большой клетки – трубки, называемой также вегетативной клеткой. В результате второго деления (происходящего или внутри оболочки пыльцевого зер­на, или позднее в пыльцевой трубке) из генеративной клетки образу­ются две безжгутиковые мужские гаметы – спермии, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке (табл. 35).

Совокупность пестиков в цветке называется гинецеем. Пестик со­стоит из завязи, столбика и рыльца. В завязи пестика находятся один или несколько семязачатков. Семязачаток состоит из двух осно­вных частей: нуцеллуса и окружающего его покрова, называемого ин­тегументом. На верхушке семязачатка края интегумента не срастаются полностью и оставляют отверстие для внедрения пыльцевых трубок. Это микропиле, или, иначе, пыльцевход. В семязачатках происходит мегаспрогенез. Одна клетка нуцеллуса – материнская клетка спор – делится редукционно и дает четыре мегаспоры. Одна из четырех мега­спор дает начало женскому гаметофиту путем трех последовательных митотических делений. В дальнейшем возникают клеточные перегородки и в результате образуется структура, которая называется зародыше­вым мешком и состоит из восьми гаплоидных клеток. Три клетки, рас­положенные у микропилярного полюса, дифференцируются на одну яйце­клетку и две вспомогательные клетки, три клетки находятся на про­тивоположном полюсе, а между этими двумя группами - центральная клетка, образовавшаяся в результате слияния двух ядер или содержа­щая два свободных ядра (табл. 35, рис. 6 - 16).

Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце. Прорастание пыльцы начинается с разбухания пыльцевого зерна и выхода пыльцевой трубки. По мере роста пыльцевой

трубки в нее переходят ядро клетки-трубки и спермии, образовавшие­ся в результате митотического деления генеративной клетки.

Судьба двух спермиев различна. Один из двух сливается с яйце­клеткой, а другой – со вторичным ядром центральной клетки зароды­шевого мешка. В результате оплодотворения яйцеклетки возникает ди­плоидная зигота, которая в дальнейшем даст зародыш семени, слияние же второго спермия со вторичным ядром приводит к образованию три­плоидной клетки, которая даст начало многочисленным клеткам специ­альной питательной ткани – эндосперма . Весь этот процесс называют двойным оплодотворением.

После того как произошло оплодотворение и из семязачатка на­чалось образование семени, цветок или только гинецей вступают в новую фазу развития, которая завершается формированием плода, это­го характернейшего органа цветковых растений. Наружная часть плода называется околоплодником. До образования семян околоплодник защи­щает их от высыхания и механических повреждений, у съедобных пло­дов также от поедания, так как на этой стадии в нем нередко содер­жатся ядовитые, вяжущие или кислые вещества, которые в дальнейшем исчезают. По консистенции околоплодник может быть сочным или су­хим. На этом основании плоды чисто искусственно делят на сочные и сухие (табл. 36). Среди сочных плодов, в свою очередь, выделяют многосеменные (ягода, яблоко, тыквина) и односеменные (костянка). Среди сухих плодов различают многосеменные вскрывающиеся (листов­ка, боб, стручок, коробочка и др.) и односеменные невскрывающиеся (орех, семянка, зерновка и др.). Такое деление довольно удобно для составления определительных таблиц и других практических целей.

 

 

[1] Таблицы помещены в приложении