Главная | Обратная связь

Спинной и задний мозг

 

В ответ на внешнее или внутреннее раздражение ЦНС реагирует как единый и слаженный аппарат, единый слаженный механизм. Благодаря этому ответные реакции организма имеют характер целостных поведенческих актов. В осуществлении каждого рефлекса участвует вся ЦНС, однако каждому ее отделу присущи и свои специфические функции, за осуществление которых она отвечает, т.е. роль разных отделов ЦНС неравнозначна.

В зависимости от роли разных частей в ЦНС выделяют сегментарные и надсегментарные отделы.

Сегментарные отделы непосредственно связаны с рецепторами и эффекторами - они сами получают информацию и посылают приказы к рабочим органам, за счет собственных рефлекторных дуг. Сегментарными отделами ЦНС являются спинной мозг и частично ствол мозга.

Надсегментарные отделы прямой связи с периферией не имеют, они реализуют свои воздействия посредством сегментарных приборов, которые функционируют под их контролем. Надсегментарные отделы регулируют более сложные рефлекторные реакции. Целиком надсегментарными отделами ЦНС является мозжечок, промежуточный и передний мозг вместе с корой больших полушарий. К ним стекаются сигналы со всех рецепторов, здесь они анализируются, после чего надсегментарные отделы формируют целостные поведенческие реакции

 

Спинной мозг - полностью сегментарный аппарат ЦНС (31-33 сегмента). Это самый древний и самый примитивный отдел ЦНС, где заложены низшие отделы всех нервных центров. Спинной мозг получает информацию со всех рецепторов тела (за исключением рецепторов лица и рецепторов системы блуждающего нерва) - экстеро-, проприо - и интерорецепторов туловища и конечностей .Он иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы и шеи, иннервируемых черепно-мозговыми нервами.

В сером веществе спинного мозга находится около 13 млн. нейронов: из них лишь 3% приходится на эфферентные клетки - мотонейроны. Остальные 97% представлены вставочными нейронами.

Эфферентные нейроны спинного мозга относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы (скелетные мышцы) и их называют мотонейронами. Мотонейроны спинного мозга делят на 2 группы: альфа - и гамма-мотонейроны.

a-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетные мышцы). a-Мотонейроны. делят на две подгруппы: a₁, — быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна (лабильность около 30 имп/с) и a₂ — медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность 10—15 имп/с). На одном a-мотонейроны насчитывается до 20 тыс. синапсов — от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС.

g-Мотонейроны рассеяны среди a-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные волокна мышечных веретен. При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием g-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует a-мотонейроны этой же мышцы и тормозит a-мотонейроны мышцы-антагониста, тем самым регулируются тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью — до 200 имп/с, но их аксонам, свойственна более низкая скорость проведения возбуждения — 10—40 м/с.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводят афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и сегменты спинного мозга, где образуют синаптические контакты непосредственно на a-мотонейронах (возбуждающие синапсы), или на вставочных нейронах.

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга, с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой большого мозга. К ним поступают импульсы от вышележащих отделов ЦНС. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Эти нейроны спинного мозга участвует в регуляции тонуса мышц, координации позы, движений конечностей и туловища.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

 

Спинной мозг выполняет 3 основных функции:

 

1. Он осуществляет спинальные сегментарные рефлексы. На каждом уровне, в каждом сегменте спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги простейших рефлексов, возникающих с различных рецепторов, и центры спинного мозга обеспечивают их выполнение.

2. Спинной мозг является исполнителем указаний, идущих сверху. Он преобразовывает сигналы идущие «сверху» в команды к конкретным мышечным волокнам, то есть выполняет рефлексы, порождаемые головным мозгом, служит их исполнителем. В естественных условиях спинной мозг постоянно контролируется сверху. Вышележащие отделы ЦНС связаны со спинным мозгом многочисленным нисходящими путями - пирамидными, экстрапирамидными, ретикуло-спинальными, руброспинальнышми вестибуло-спинальными. По этим путям головной мозг вносит свои коррективы в спинальные рефлексы или использует спинальные центры для осуществления приказов сверху. Иначе говоря, мотонейроны спинного мозга представляют общий конечный путь не только для спинальных рефлексов, но и стволовых, мозжечковых и корковых отделов ЦНС. Благодаря этому высшие нервные центры или возбуждают, или тормозят спинальные рефлексы, либо вызывают новые реакции.

Высшие центры не только влияют на низшие, но и управляют функциями, которые были когда-то присущи более старым отделам ЦНС (кортикализация). Нисходящие влияния опосредуются, реализуются через вставочные и двигательные (моторные) нейроны спинного мозга. Тормозные воздействия обычно адресованы клеткам Реншоу и Уилсона.

3. Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей - это пучки Голя и Бурдаха, Говерса и Флексига, спино-таламический путь и т. д.

 

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляются через передние корешки (закон Белла—Мажанди).

Информация в спинной мозг поступает от трех групп рецепторов:

1) кожных рецепторов — болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации;

2) проприорецепторов — мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов;

3) рецепторов внутренних органов — висцерорецепторов (механо-, осмо-, термо- и хеморецепторов).

Медиатором афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является вещество П.

 

Информация, которая поступает в спинной мозг от рецепторов имеет следующее значение :

• Участвует в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой.

•Участвует в процессах регуляции функций внутренних органов.

• Поддерживает тонус ЦНС.

• Несет информацию об изменениях окружающей среды.

 

Спинной мозг имеет сегментарное строение, т.е. характеризуется метамерией. Каждый сегмент спинного мозга получает информацию от определенного метамера или участка тела (сомато- и миомера) и посылает свои приказы к этому же метамеру – его мышцам и внутренним органам. Или иначе; каждый сегмент спинного мозга связан афферентными и эфферентными волокнами с определенным метамером тела. Так, шейные и грудные сегменты иннервируют верхнююполовину тела, поясничные и крестцовые-нижнюю. Однако, строгого разграничения спинальной иннервации, строгой метамерии все же нет. Шеррингтон доказал, что область каждого метамера тела получает иннервацию не только от своего сегмента спинного мозга, но и от двух соседних - выше и ниже лежащих. Поэтому nepepeзка одного корешка не вызывает полной потери чувствительности. Подобный характер иннервации обеспечивает ее сохранение при повреждении за счет соседей, что является фактором надежности и дублирования управляющих систем, столь характерного для живых организмов. Если же перерезать все задние корешки, за исключением одного, то чувствительность сохраняется в 3 метамерах, причем в среднем она почти не меняется, а в соседних несколько снижается. Cегментарное распространение афферентных волокон передних корешков четко проявляется лишь в межреберный мышцах. Крупные же мышцы конечностей и тела иннервируются 2-3 сегментами.

Между соседними сегментами спинного мозга имеются межсегментарные пути, образованные интернейронамм с короткими аксонами. Поэтому рефлексы носят сегментарный характер лишь при средней силе раздражителей. Если же раздражитель имеет большую силу, то в рефлекторную реакцию вовлекается множества сегментов спинного мозга: чем сильнее раздражитель, тем больше спинальных сегментов участвует ответной реакций.

 

Спинной мозг – это комплекс наиболее просто устроенных нервных центров и рефлекторных дуг, многие из которых состоят всего из 2 и 3 нейронов (моно и полисинаптическими).

Свойства спинальных рефлексов:

1. они отличаются очень короткой центральной задержкой из-за малого числа синапсов, которые надо преодолеть. Возбуждение переключается 1-2 раза, поэтому время рефлекса весьма коротко;

2. спинальные рефлексы носят сегментарный характер; при средней силе раздражителя рефлекс осуществляется лишь одним сегментом, который связан афферентными и эфферентными волокнами со строго определенным рецептивным полем и эффектором. При сильном раздражении за счет межсегментарных связей в реакцию может быть вовлечены и соседние сегменты;

3. спинальные рефлексы имеют короткое последействие;

4. координационные взаимоотношения между спинальными центрами просты, базируются на механизмах одновременной и последовательной индукции, иррадиации, облегчения, окклюзии и общего конечного пути. Явление доминанты здесь отсутствует.

5. спинальные центры мало чувствительны к изменениям химизма крови, т.к. почти не получают информации с хеморецепторов. Поэтому спинальные рефлексыочень шаблонны, машиноподобны, устойчивы — сила и характер их одинаковы при различном химизме крови.

В зависимости от того, с каких рецепторов возникают рефлекторные реакции, различают 3 группы спинальных рефлексов:

а) проприоцептивные (формирование ходьбы и мышечного тонуса),

б) экстероцептивные,

в) интеро-или висцероцептивные (с рецепторов внутренних органов).

 

В "чистом" виде спинальные рефлексы можно изучить лишь на спи нальном животном, у которого путём хордотомии- перерезки спинной мозг изолируется от головного. В этом случае исключаются нисходящие влияния, которые, вмешиваются в большинство рефлексов спинного мозга. Рефлексы начинают исследовать после того, как пройдут симптомы спинального шока,о котором мы поговорим позже.

Самыми простыми спинальными рефлексами являются проприоцептивные рефлексы, возникающие с рецепторов мышц - мышечных веретен (мышечных рецепторов) и сухожилий - телец Гольджи. Эта группа рефлексов отличается наиболее выраженной сегментарностью. Спинальные центры проприоцептивных рефлексов состоят обычно из 2 или 3-х нейронов.

 

Задачи проприоцептивных рефлексов, их две :

•I) создание тонуса мышц и центров спинного мозга, их иннервация;

2) осуществление координации в деятельности центров мышц антагонистов.

Чтобы понять механизм проприоцептивных рефлексов, напомним строение мышечного веретена (рецептора). Эти рецепторы расположены в виде небольших скоплений параллельно скелетной мышце. Они окружены соединительной капсулой и имеют форму веретена диаметром 15-30 мкм и длинной 4-7 мм. Заключенные в капсулу мышечные волокна называются интрафузальными (fusus – веретено) Для отличия от них обычные мышечные волокна называют экстрафузальными. Имеется два типа мышечных веретен.

1. Ядра сконцентрированы в центре и называются волокна с ядерной сумкой.

2. Ядра располагаются в средней части волокна цепочкой – волокна с ядерной цепочкой..

К веретенам идут 3 разных вида окончаний.

К центру, обвивая ядро идет афферентное (сенсорное) волокно.

К периферии идут одно афферентное волокно, а другое эфферентное (моторное) - аксоны гамма—мотонейронов спинного мозга. Приказы поступающие по этим аксонам, изменяют тоническое напряжение интрафузалъных волокон и изменяют степень растяжения ядерной сумки. Концы мышечных веретен прикрепляются с помощью маленьких сухожильных полосок к экстрафузальным волокнам, поэтому они и расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.

 

Тельца Гольджи

Это образования, состоящие из сухожильных тканей, отходящих от десяти мышечных волокон. Они располагаются вдоль между мышечной и сухожильной частью мышечного волокна. К ним подходит афферентное нервное волокно.

 

Оба эти типа проприорецепторов являются рецепторами растяжения и раздражение в них возникает при растяжении капсулы, но функции у них различны. Тельца Гольджи контролируют напряжение мышцы, а мышечные веретена – ее длину.

Адекватным раздражителем мышечных веретен служит растяжение мышц, они возбуждаются при растяжении или расслаблении мышцы. Проприоцептивные рефлексы, возникающие при раздражении мышечных веретен, получили название миотатических или рефлексов на растяжение. При этом из рецепторов ядерной сумки и интрафузальных волокон в спинной мозг по афферентным нервам поступает информация. Эти импульсы сразу же переключаются на альфа-мотонейроны спинного мозга. Эти же альфа мотонейроны посылают импульс к этой же мышце, что ведет к ее сокращению Промежуточных нейронов в этом рефлексе нет. Чем сильнее растяжение мышечных веретен, тем сильнее они возбуждаются и тем сильнее стимулируют алъфа-мотонейронов. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается и начинают возбуждаться тельца Гольджи. Импульсы от них идут в спинной через тормозные клетки Реншоу и тормозят альфа –мотонейроны. Мышца расслабляется, возбуждаются мышечные тельца и она сокращается.

Двухнейронные миотатические рефлексы постоянно поддерживают тонус как мышц, так и их спиналъных центров. В двухнейронных рефлекторных дугах особенно четко видно, что рефлекторные дуги являются не дугами, а рефлекторными кольцами, по которым постоянно циркулирует возбуждение. Если перерезать афферентный нерв, то исчезает тонус и мышцы, и центра.

Тонус обеспечивается:

1. растяжением мышечных рецепторов под влиянием сил гравитации

2. спонтанная активность мыш. Рец.

3. спонтанная активность гамма-мотонейронов.

Наряду с 2-нейронными рефлексами с мышечных веретен формируются и 3-х нейронные рефлекторные реакции: между афферентными и эфферентным нейронам включается один вставочный - либо возбуждающий, либо тормозной. За счет этих интернейронов осуществляется координация между мышцам антагонистами - по механизму "индукции". Данные реакции тоже возникают при растяжении мышечных веретен. Возбуждение с них в спинном мозге переключается на облегчающий интернейрон, активирующий альфа-мотонейрон, который иннервирует растянутую мышцу. Одновременно возбуждение с мышечного веретена приходит и к центру мышц-антагонистов (экстензоров), чрезмерное сокращение которых растянуло флексоров. Но к антагонистическому центру возбуждение идет через тормозной вставочный нейрон, что приводит к торможению этого центра и также уменьшает перерастяжение флекоеров.

 

Данный механизм представляет знакомую одновременную индукцию;

за счет сегментарного торможения обеспечивается реципрокное взаимодей ствие центров-антагонистов.

При очень сильном сокращении мышцы, вызывающем сильное растяжение сухожилия, происходит возбуждение телец Голъджи - сухожильных рецептеров. С них возникают проприоцептивные 3-нейронные рефлексы, которые противоположны реакциями с мышечных веретен: они вызывают торможение центра, приводящего к чрезмерному сокращению мышцы и растяжению ее сухожилия. Возбуждение с телец Гольджи в спинном мозге идет одновременно к двум центрам. К центру флексоров, который активировал и вызвал сильное сокращение "своей" мышцы с растяжением сухожилия, возбуждение идет через тормозной вставочный нерон. Поэтому центр флексоров вытормаживается, на алъфа-мотонейроне возникает серия ТПСП, которая гасит возбуждение. К центру антагонистов-мышц экстензоров возбуждение приходит через облегчающий вставочный нейрон, который активирует алъфа-мотонейрон, что приводит к сокращению экстензоров и прекращению перерастяжения сухожилий мышц флексоров.

Таким образом, активация телец Голъджи перераспределила возбуждение между антагонистическим центрами, обеспечив координацию между ними во времени - это уже известный вам механизм последовательной индукции.

 

Выраженность проприоцептивных рефлексов, особенно тонических 2 нейронных, зависит от состояния гамма-мотонейронов, возбудимость которых регулируется головным мозгом - в первую очередь ретикуло-спинальныии путями, идущими от ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Если нисходящие влияния носят облегающий характер, то частота возбуждения гамма-мотонейронов возрастает, усиливается натяжение дистальных участков мышечных веретен, что растягивает ядерную сумку , от мышечных веретен в спинной мозг поступает более частая сигнализация, которая усиливает мышечный тонус. Если же нисходящие воздействия носят тормозной характер, (а они преобладают), то гамма-мотонейроны затормаживаются, что ведет к снижению тонуса мышц.

Отличительной особенностью проприорецепторов является их малая способность к адаптации, поэтому при длительном растяжении мышц импулъсация от мышечных веретен не прекращается, ЦНС постоянно получает сигналы о состоянии мускулатуры и непрерывно регулирует двигательные акты и мышечный тонус.

 

Исследование проприорецептивных рефлексов имеет практическое значение в невропатологии; по ихналичию или отсутствию можно установить, в каком сегменте произошло повреждение. Например, рефлекс с двуглавой мышцы плеча замыкаетсяна уровне С5-С6, коленный на 2-4 поясничных сегментах. Если эти рефлексы отсутствуют, можно говорить о повреждении спинного мозга на соответствующем уровне.

ЭКСТЕРОЦЕПТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ в отличие от проприоцептивных не имеют ярко выраженной сегментарности и обычно осуществляются несколькими сегментами. Это связано с тем,

1.что афферентные нервы от экстерорецепторов в спинном мозге разветвляются не только в своем, но и в соседних сегментах.

2. Иррадиация возбуждения в экстероцептивиых рефлексах зависит, во-вторых, также от того, что в их рефлекторных дугах больше вставочных нейронов. Площадь иррадиации и величина этих рефлексов во многом определяется силой раздражителя, при средней силе в реакцию вовлекается один сегмент или еще два "соседа". В соседние .сегменты возбуждение не прорывается вследствие латерального торможения.Если же раздражитель очень силен,то возбуждение ломает «валы» торможения и через систему коротких и длинных аксонов промежуточных нейронов широко иррадиирует по спинному мозгу. Так, раздражение кожи болевым раздражителем вызывает выраженный оборонительный рефлекс, в который вовлекается множество мышц синергистов и антагонистов. При чрезмерно сильном раздражении возбуждаются все сегменты спинного мозга, вызывая сокращения всех мышц тела (судорожные).

Экстероцептивные рефлексы никогда не осуществляются изолирован--но, а всегда вызывают проприоцептивные реакции. Например»при первом движении почесывания или устранения болевого раздражителя происходит раздражение проприорецепторов сокращающихся мышц и их сухожилий. По механизму последовательной индукции сгибание неизбежно вызывает разгибание и наоборот, т. е. рефлекс становится цепным или ритмическим. Именно эта комбинация зкстеро-и- проприоцептивных рефлексов лежит в основе шагающего рефлекса Филиппсона и рефлекса «отметки времени» Сеченова - спинальная собака длительно воспроизводит акт ходьбы. Следовательно, чистых экстеро- и проприоцептивных рефлексов не существует. Это связано с тем, что импульсы с экстеро-и проприорецепторов конвергируют, сходятся на одном и том же вставочном или эфферентном нейроне. Этот нейрон является узким местом "воронки" и используется для прохождения импульсов то проприорецепторов,то с экстерорецепторов, он эксплуатирует в различных рефлекторных дугах.

ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ возникают в ответ на раздражение интеро-или висцерорецептороа. Они являются вегетативными.

 

Мы уже несколько раз говорили о том, что функции спинного мозга регулируются головным. Значение нисходящих влияний на спинной мозг особенно четко выступает после хордотомии - перерезки спинного мозга. У млекопитающих максимально высокая перерезка, при которой можно добиться выживания животных, возможно на уровне 4-5 шейного сегмента. В этих сегментах лежат ядра диафрагмальных нервов и если их отделить от дыхательного центра, то животное погибает. Если же ниже-то дышит за счет диафрагмы.

После полной поперечной перерезки возникает спинальный шок (удар), который проявляется тотальной арефлексией и атонией мышц. Возбудимость спинного мозга резко падает и невозможно вызвать ни одного рефлекса; ни экстеро-, ни проприо-, ни интероцептивных. Полностью исчезает тонус мышц. Прекращается рефлекс мочеиспускания и дефекации, падает артериальное давление.

Продолжительность спинального шока зависит от степени развития ЦНС, в первую очередь от удельного веса нисходящих влияний в деятельности спинного мозга. У лягушки шок или не возникает или длится несколько минут, а иногда даже спинальный- шок у лягушки уловить очень трудно, так как он проходит зa несколько секунд. У собаки спинальный— шок длится несколько дней, у человека - от 2 месяцев до 6.

Причины арефлексии при спинальном шоке были расшифрованы СОРОХТИНЫМ. Он установил, что сразу после перерезки в нейронах спинного мозги возникает пассивная гиперполяризация (активная вследствие ТПСП), которая и определяет резкое падение возбудимости. Увеличение мембранного потенциала связано с отключением нисходящих влияний, которые обычно вызывают подпороговую деполяризацию и сразу же возникает пассивная гиперполяризация.

Со временем явления шока начинают исчезать, возбудимость нейронов постепенно восстанавливается, и они становятся способными осуществлять примитивные спинальные рефлексы. Ранее всего появляются интероцептивные реакции нормализуется АД, через несколько недель восстанавливается рефлекс мочеиспускания и дефекации, появляются прессорные сосудодвигательные реакции. Но произвольного опорожнения мочевого пузыря и прямой кишки у таких людей не бывает, произвольность данных актов регулируется корой больших полушарий, а проводниковые пути спинного мозга не регенерируют. Быстрота восстановления интероцептивных рефлексов обусловлена множеством коллатералей в ВНС.

Проприо- и экстероцептивные рефлексы восстанавливаются гораздо позднее, но они носят примитивный сегментарный характер, свойственный спинному мозгу. Произвольные же движения утрачиваются навсегда, ибо они являются функцией пирамидных путей, которые не регенерируют, как и все проводниковые пути.

Через длительный срок после шока у больных с разрывом спинного мозга развивается спастический паралич - гипертрофия мышц и гиперрефлексия. Рефлексы усиливаются, увеличивается степень их иррадиации. Так, у здорового человека коленный рефлекс выражается в разгибании колена. При спастическом же параличе удар по сухожилию 4-главой мышцы вызывает отдергивание обеих ног, подскакивание на кровати, потоотделение, мочеиспускание, дефекацию и т.д.

Каковы причины этих явлений? Сейчас их объясняют двумя основными причинами;

1) повышением хемотропности нейронов спинного мозга. В любой структуре при денервации повышается химическая чувствительность. Это же происходит и со спинным мозгом который становится чувствительным к различным биологически-активным веществам, циркулирующим в крови. Устраняется пассивная гиперполяризация, она сменяется заметной деполяризацией и повышением возбудимости нервных структур.

2) Спинной мозг, будучи лишен тормозных влияний ретикулярной формации, спонтанно активируется, но это происходит лишь после исчезновения спинального шока.

При половинной перерезке спинного мозга наблюдается синдром БРОУН-CEKAPA на стороне повреждения теряется двигательная активность,а на противоположной - болевая и частично температурная, что связано с особенностями хода проводящих путей.

 

СТВОЛ МОЗГА

Продолжением спинного мозга является ствол включающий в себя продолговатый мозг, мост (Варолиев) и средний мозг,

Продолговатый + мост = задний мозг;

Задний + средний = ствол

 

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ (medulla oblongata).

Продолговатый мозг у человека имеет около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга, но структурно и по строению ядер сложнее. В отличие от спинного продолговатый мозг не имеет метамерного строения, и серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии, обеспечивающими связь головного мозга с периферией организма. Часть этих ядер входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрамирамидной системой и мозжечком – это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг является частично сегментарным и надсегментарным аппаратом.

С е г м е н т а р н о с т ь продолговатого мозга проявляется в том,что здесь заложены ядра 5? пар черепномозговых нервов. Эти нервы имеют разное функциональное значение. Нейроны черепномозговых нервов лежат в толще продолговатого мозга образуя ядра. Многочисленные волокна этих нейронов-соматичеекие и вегетативные (парасимпатические)-идут на периферию и образуют связь между продолговатым мозгом -,и самыми разнообразными органами организмами, образуя синапсы со многими органами.Таким образом, сегментарность пр. мозга заключается в том, что за счет черепномозгорых нервов имеет непосредственную связь с периферией.

Н а д с е г м е н т а р н о с т ь, продолговатый мозг является частично надсегментарным аппаратом. Надсегментарность заключается в том, что часть своих приказов, влияний он реализует за счет спинного мозга, т.е. некоторые образования продолговатого мозга не имеют непосредственную связь с периферией. Так, например, Вы знаете, что рабочий отдел дыхательного центра, который находится в заднем мозге, не имеет непосредственную связь с периферией, влияние рабочего отдела непосредственно не доходит до мышц. Он направляет свои приказы в спинной мозг, соответствующим мотонейронам спинного мозга, а они уже направляют импульсы к дыхательной мускулатуре, непосредственно управляют дыхательной мускулатурой. Точно также через спинной мозг реализуют свои приказы, влияния и другие бульбарные отделы многих центров. В этом заключается надсегментарность заднего мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

VIII – предверно-улитковый;

IХ – языкоглоточный: 1- часть двигательная (мышцы глотки, полость рта),2 часть чувствительная (рецепторы вкуса задней трети языка),3 часть вегетативная (слюнные железы);

Х – блуждающий;

ХI – добавочный;

ХII – подъязычный (двигательный нерв языка).

Продолговатый мозг выполняет 3 функции: рефлекторную, проводниковую и сенсорные функции.

Сенсорные функции.Продолговатый мозг регулируетрецепцию кожной чувствительности лица (в сенсорном ядре тройничного нерва), первичный анализ в рецепции вкуса (ядро языкоглоточного), рецепцию слуховых и вестибулярных раздражений. На уровне продолговатого мозга происходит первичный анализ силы и качества раздражения, далее информация передается в подкорковые структуры для определения значимости данного раздражителя.

Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиевого моста заключается в том, что через них проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга, все импульсы идущие на периферию и в центр. Некоторые проводящие пути здесь или заканчиваютсяили переключаются на нейроны, которые передают импульсы квышележащим отделам ЦНС. Так, например, проприоцептивный путь идущий в составе пучков Голля и Бурдаха прерывается, оканчивается в ядрах продолговатого мозга. Здесь лежит второй нейрон афферентного пути, который направляет информацию, импульсы к таламусу. От заднего мозга отходят некоторые нисходящие пути, как например ретикуло-спинальный, вестибуло-спинальный пути.

Рефлекторная функция. Механизм рефлекторной деятельности продолговатого мозга в принципе не отличается от деятельности спинного мозга, но биологическое значение рефлекторной деятельности пр. мозга несравненно выше. Основная биологическая роль рефлекторной деятельности продолговатого мозга заключается в обеспечении через регуляцию функций иннервируемых органов постоянства внутренней среды организма, т.е. регулируя, поддерживая работу того или иного органа продолговатый мозг тем самым поддерживает гомеостаз. На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлекторная регуляция таких жизненно важных функций организма, как акт дыхания, регуляция сердечно-сосудистой системы, защитные рефлексы, связанные с деятельностью дыхательной системы (чихание и кашель), желудочно-кишечного тракта, рефлексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезотечения, потоотделения и т.д.

Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Изменение позы осуществляется за счет статических (регуляция тонуса мышц) и статокинетических (перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы) рефлексов.

.В продолговатом мозге находятся афферентная иннервация слизистой оболочки ротовой полости, глаза, внутреннего уха и т.д., тем самым он участвует в рефлекторных механизмах, которые обеспечивают ориентировку в окружающем мире. Таким образом, сфера рецепции, число рецепторов, на которые опирается в своей рефлекторной деятельности продолговатый мозг, значительно больше по сравнению со спинномозговой рецепцией.

Таким образом, продолговатый мозг выполняетпо отношению к организму роль рефлекторного центра, вернее, объединения рефлекторных центров, выполняет роль регулятора жизненно важных для организма центров.