Главная | Обратная связь

Тема 8: Нервная система. Спинномозговые узлы. Спинной мозг. Мозжечок. Кора мозга.

Нервная система объединяет ряд органов и структур, которые в совокупности обеспечивают связь организма с внешней средой, регуляцию всех жизненных процессов, координацию и интеграцию деятельности систем органов. Благодаря нервной системе организм функционирует как одно неразрывное целое.

Существуют две классификации органов нервной системы:

1. анатомическая, соответственно которой нервную систему разделяют на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, к периферической - нервные узлы, стволы и окончания.

2. физиологическая, соответственно которой, нервная система разделяется на соматическую и автономную (вегетативную). Соматическая обеспечивает инерцию всего тела, автономная - внутренних органов, сосудов и желез.

Кора большого мозга (encephalon cerebrum) образована мультиполярными нейронами и клетками неироглии. Отростки нейроцитов образу белое вещество мозга. Скопление тел (перикарионов) нервных клеток образуют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Большие полушария головного мозга. Серое вещество на поверхности больших полушарий имеет толщину около 3 мм. Максимального развития она достигает в передней центральной извилине - до 5 мм.

Кору больших полушарий мозга человека образуют около 50 миллиардов нервных клеток.

По морфологическим признакам нейроны коры больших полушарий подразделяют на:

- пирамидные;

- экстрапирамидные.

Пирамидные клетки имеют характерную пирамидную форму, их высота может быть от 10 мкм до 120 мкм.

Экстрапирамидые нейроны подразделяются на:

1. корзинчатые;

2. шипиковые звёздчатые клетки

3. нейроглиоморфные (паукообразные клетки);

4. нейроны с аксональной кисточкой;

5. аксоаксональные клетки;

6. клетки с двойным букетом дендритов;

7. веретеновидные клетки с длинными горизонтальными аксонами.

Как свидетельствуют характерное названия этих клеток, в их классфикационных признаках главную роль играет количество, морфология, способ разветвления отростков.

Нейроциты и их отростки в составе коры головного мозга располагаются в виде слоев. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток, при этом слои не резко отграничены. Послойное расположение нейроцитов называет цитоархитектоника.

В коре больших полушарий головного мозга различают шесть слоёв.

1. молекулярный;

2. наружный зернистый;

3. пирамидный;

4. внутренний зернистый;

5. ганглионарный;

6. полиморфный.

Молекулярный слой составляют в основном веретеновидные клетки с длинными горизонтальными дендритами и нисходящими аксонами, которые образуют горизонтальные коллатерали.

Наружный зернистый слой образован мелкими клетками, которые имеют округлую, полигональную, звёздчатую и пирамидную форму, размеры которых около 10 мкм.

Пирамидный слой имеет небольшую толщину. Его образуют клетки пирамидной формы размером от 10 до 40 мкм. Вершина пирамидных нейроцитов всегда направлена к поверхности коры, основание - к белому веществу. От вершины и боковых поверхностей нейроцита отходят дендриты, от основания отходит аксон. Аксоны больших пирамидных клеток образуют миелиновые нервные волокна, которые идут в белое вещество.

Внутренний зернистый слой образован мелкими нейроцитами звёздчатой формы.

Ганглионарный слой коры содержит гигантские пирамидные нейрон, высота которых достигает 120 мкм, а ширина - 80 мкм, впервые описанные киевским морфологом В. О. Бецом в 1874 году. Аксоны клеток Беца идут к моторным ядрам головного и спинного мозга.

Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной, преимущественно, веретенообразной формы.

Молекулярному и полиморфному слоям принадлежит, в основном, асоциативная функция. Зернистые слои образованы в основном чувствительными нейроцитами, а пирамидный и ганглионарный слои - двигательными нейронами.

В области передней центральной извилины, которая является моторным центром коры, хорошо развиты пирамидный, ганглионарный и полиморфноклеточный слои и слабо - наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора имеет название агранулярной.

В области чувствительных полей, где заканчиваются афферентные проводящие пути от органов обоняния, слуха и зрения, максимального развития достигают зернистые слои. Эти области коры имеют название гранулярных.

Структурной и функциональной единицей коры большого мозга неокортекса, является мозговой модуль.

Мозговой модуль можно представить в виде вертикального цилиндра диаметром около 300 мкм, в центре которого проходит кортика кортикальное волокно, связанное с целым комплексом возбуждающих и тормозных нейронов. Кортико - кортикальное волокно является аксоном клетки Беца своей (ассоциативное волокно), либо противоположной (комиссуральное волокно) стороны полушарий головного мозга. Кортико - кортикальное волокно образует синоптические окончания во всех слоях коры.

Модуль имеет также два таламокортикальных афферентных волокна, которые заканчиваются на шипиковых звёздчатых клетках IV слоя коры и базальных дендритах пирамидальных клеток.

К возбуждающим элементам модуля относятся так называемые шипиковые нейроны фокального и диффузного типов.

К тормозным относятся нейроны с аксональной кисточкой, аксональные, корзинчатые нейроны и нейроны с двойным букетом дендритов.

Аксоны пирамидных клеток модуля контактируют с тремя модулями своего полушария и с двумя противоположного полушария.

В коре больших полушарий головного мозга находится около трёх миллионов модулей.

Среди волокон больших полушарий имеются:

- ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участ­ки коры в пределах одного полушария;

- комиссуральные волокна, которые связывают кару разных по­лушарий;

- проекционные волокна, которые связывают кору с нижележа­щими отделами центральной нервной системы.

Отростки нервных клеток в пределах коры образуют отдельные тангенциальные пучки, так называемые полоски, расположенные между слоями нервных клеток. Такое послойное расположение нервных волокон называется миелоархитектоника:

- тангенциальна пластинка

- дисфиброзная пластинка

- надполосочная пластинка

- наружная полоска Баярже

- межполосочная пластинка

- внутренняя полоска Баярже

- подполосочная пластинка

Под корой в белом веществе больших полушарий лежит большое количество скоплений мультиполярных нейроцитов, которые носят название подкорковых ядер.

Мозжечок (cerebellum) является высшим центром paвновесия и координации движения тела, который обеспечивает поддержание тонуса мышц.

Белое вещество лежит под корой мозжечка. В нём нервные клетки образуют подкорковые ядра.

Кора мозжечка имеет три слоя:

1. молекулярный,

2. ганглионарный,

3. зернистый.

Молекулярный слой, поверхностный, образован телами корзинчатых и звёздчатых клеток. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это мелкие, неправильной формы нейроны, их дендриты ветвятся в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны корзиночных клеток идут в горизонтальном направления поперёк извилины над грушевидными клетками. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, опелатая их, образуют корзинки нервных волокон мозжечка. Активность нейритов корзинчатых клеток вызывает торможение грушевидных нейронов.

Звёздчатые клетки молекулярного слоя бывают мелкие и крупные,
отростки мелких клеток контактируют с дендритами грушевидных клеток ганглионарного слоя. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Аксоны соединяются с дендритами грушевидных клеток, а некоторые из низ достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок.

Нейроциты молекулярного слоя представляют собой систему вставочных нейронов, передающих тормозные нервные импульсы на грушевидные клетки в плоскости поперечной извилине.

Ганглионарный слой мозжечка образован одним рядом крупных нейронов грушевидной формы, так называемых гангионарных клеток Пуркинье. От верхушки этих клеток в молекулярный слой отходят три дендрита, которые имеют радиальное направление и образуют многочисленные разветвлении. От расширенного основания грушевидных нейроцитов отходят аксоны, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено эфферентных тормозных путей.

Зернистый слой прилежит к белому веществу мозжечка. В зернистом слое содержится несколько разновидностей нейтроцитов:

- клетки-зёрна,

- звёздчатые нейроциты;

- с длинными аксонами;

- с короткими аксонами;

- горизонтальные клетки;

К коре мозжечка возбуждающие афферентные импульсы приходят по моховидным и лазящим волокнам. Моховидные волокна идут в составе оливо-мозжечкового и мосто-мозжечкового путей. Они опосредованно, через клетки-зерна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спинно-мозжечковому и вестибуло-мозжечовому путям. Проходят зернистый слой и передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам. Дегенерация грушевидных нейронов ведет к расстройству координации движений.

Аксоны клеток-зёрен проходят в молекулярный слой и там, разветвляясь на две ветви, которые идут параллельно поверхности извилины мозжечка, образуя многочисленные синапсы с дендритами грушевидных, корзинчатых и звёздчатых клеток. Таким образом, по аксонам клеток-зёрен возбуждающие импульсы передаются многим грушевидным клеткам.

Дендриты клеток-зёрен образуют характерные разветвления, которые по форме напоминают птичью лапку и образуют синапсы с моховидными волокнами, образуя так называемые клубочки мозжечка.

Возбуждающие импульсы, которые приходят к мозжечку по моховидным волокнам, реализуются с участием клеток-зёрен и клубочков мозжечка. Торможение осуществляют корзинчатые клетки молекулярного и зернистого слоев. Звездчатые клетки с длинным аксоном обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Таким образом, возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Веретеновидные горизонтальные клетки имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в вышележащих слоях. Нейриты дают коллатералив зернистый слой и уходят в белое вещество.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и плазматические астроциты. Во всех слоях в мозжечке присутствуют элементы олигодендроглии. В ганглионарном слое между грушевидными нгейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток образуют Бергмановские волокна, которые поддерживают ветвления дендритов грушевидных клеток. Глиальные макрофаги локализуются во всех слоях, осуществляя иммунный надзор.

Спинной мозг (medula spinalis) – расположен в позвоночном канале, является частью центральной нервной системы, разделяется на сегменты, которых у человека имеется 31.

На поперечном срезе видно, что центральная часть спинного мозга образована серым веществом в виде буквы «Н» или бабочки, на периферии размещено белое вещество. Передняя серединная щель и задняя серединная перегородка делят спинной мозг на две симметричные половины. В каждой половине спинного мозга серое вещество образует выросты, которые называются рогами. Различают: передние (вентральные), боковые (латеральные) и задние (дорсальные) рога. В задние рога входят задние корешки, из передних рогов выходят передние корешки спинного мозга. В центре серого вещества лежит спинномозговой канал.

Белое вещество образовано пучками миелиновых нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. В белом веществе различают три пары канатиков (задний, боковой и передний).

Серое вещество образовано спинного мозга состоит из нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Среди нейронов спинного мозга выделяют следующие виды клеток:

- корешковые нейроциты;

- пучковые нейроциты;

- внутренние (вставочные) нейроциты.

Корешковые клетки, их аксоны выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков.

Пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущие нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.

Вставочные клетки, их отростки заканчивают­ся синапсами в пределах серого вещества спинного мозга.

Передние рога образованы крупными мультиполярными нейронами. В основном это корешковые моторные клетки. Они образуют вентромедиальные, вентролатеральные, дорсомедиалъные и цент­ральные пары ядер. Медиальная группа ядер образована нейронами, которые иннервируют мышцы туловища. Латеральная группа ядер находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервируют мышцы конечностей.

Задние рога образованы собственным и грудным ядрами, а также губчатым и желатинозным веществом. В задних рогах pacполагаются внутренние (вставочные) клетки:

- ассоциативные - отростки, которых заканчиваются в пределах своей половины спинного мозга;

- комиссуральные - связывают обе половины серого вещества.

Вставочные клетки губчатого и желатинозного вещества, а также рассеянные вставочные клетки, обеспечивают связь между чувствительным клетками спинномозговых узлов и двигательными клетками передних рогов спинного мозга.

В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинномозжечкового и спиноталамического путей, поднимаясь в мозжечок и зрительный бугор.

Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Ихаксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

В боковых рогах расположено латеральное проме­жуточное ядро, которое образовано ассоциативными клетками симпати­ческой рефлекторной дуги. Аксоны клеток медиального промежуточного ядра расположены в так называемой промежуточной зоне серого вещества и вентральным спинномозговым путём поднимаются к мозжечку.

Между задними и боковыми рогами белое вещество в виде сетки врастает в серое вещество, образуя ретикулярную формацию.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Спинномозговые узелы (ganglion spinalis, ganglion sensorius) лежат по ходу задних корешков спинного мозга либо черепномозговых нервов. Спинномозговой узел окружён соединительнотканной капсулой, от кото­рой в паренхиму органа проникают тонкие перегородки, образуя остов. Основным функциональ­ным элементом спинномозгового узла является псевдоуниполярный нейроцит. Псевдоуниполярные нейроны узла распо­лагаются группами по периферии органа, а центр узла образован отро­стками этих клеток.

Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинно­мозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами.

Нейриты образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его заднему канатику в про­долговатый мозг.

Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии (олигодендроглии), которые получили здесь название мантийных клеток или клеток сателлитов. Снару­жи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соеди­нительнотканной оболочкой.