Главная | Обратная связь

Общее представление об устойчивости растений

На нашей планете существуют самые разнообраз­ные сочетания условий существования для раститель­ного царства. Очень часто растения испытывают воз­действие ряда неблагоприятных факторов среды. При определенных ситуациях эти условия могут быть опас­ными для жизни растений или вызывать целый ряд от­клонений в ходе физиологических процессов. В некото­рых местах совершенно необычны сочетания внешних факторов. При обилии тепла в Средней Азии растения испытывают влияние летней засухи и весенних замо­розков, а в Якутии - жары и обезвоживания летом. Недостаток воды в последнем случае вызывается по­вышенной тратой ее на транспирацию при резко сни­женной активности всасывания воды корневой систе­мой из холодной почвы.

Растения вынуждены постоянно приспосабливать­ся к изменяющимся сочетаниям факторов среды в раз­личных климатических зонах и местообитаниях и под­держивать относительно устойчивое состояние физи­ологических процессов. Теплолюбивые растения южных широт приспособились произрастать в райо­нах с более теплым климатом и коротким световым днем, холодостойкие - с более холодным климатом и длинным днем.

Из неблагоприятных факторов наиболее часто встречаются: почвенная и атмосферная засуха, низкая и высокая температура, избыток солей и недостаток кислорода в почве, действие вредных газов, пыли и тяжелых металлов в воздухе. Весьма чувствительны растения и к действию различных токсинов, выделяемых патогенными микроорганизмами. Болезненна реакция растений на поселение энтомовредителей. Проблема больного растения, в частности больного дере­ва, издавна интересовала физиологов.

Различные растения по-разному относятся к небла­гоприятным факторам внешней среды. Одни из них хорошо переносят действие тех или иных экстремаль­ных факторов, другие серьезно страдают, третьи со­вершенно не мирятся с этим воздействием и погиба­ют. Поэтому различают устойчивые и неустойчивые виды или сорта растений. Это - генетическая устой­чивость растений, обусловленная их наследственной природой.

Под физиологической устойчивостьюрастений следует понимать способность отвечать на действие неблагоприятных внешних факторов таким образом, чтобы в наибольшей степени сохранялась определен­ная и наиболее характерная для вида или сорта специ­фика метаболизма и определенная, специфическая для них структура. Устойчивость растений- это комплексная реакция, направленная к обеспечению более илименее уравновешенного хода и состояния метаболизма, т.е. гомеостаза.

Неблагоприятные факторы среды ведут к возник­новению у растений особого напряженного состояния, которое по аналогии с животным организмом стали называть стрессом. В данном случае, очевидно, лучше это состояние определять как фитостресс.При стрес­се часто наблюдается неспецифическая реакция орга­низма в ответ на неблагоприятное воздействие, напри­мер, повышение интенсивности дыхания.

Способность растения быть устойчивым одновре­менно к нескольким стрессовым воздействиям (ряду неблагоприятных факторов) обусловлена сопряженной устойчивостью,например, к засухе и жаре одновре­менно.

Обнаружены у растений и сугубо специфические реакции на действие какого-либо одного экстремаль­ного фактора. Так, повышенная водоудерживающая способность цитоплазмы клеток растений являет собой пример специфической реакции на засуху. Еще более убедительным образцом специфических реакций явля­ется способность солеустойчивых растений по-разно­му воспринимать содовое, хлоридное или сульфатное засоление почвы.

По ходу индивидуального развития устойчивость различных растений не остается постоянной. Хлебные злаки, например, наиболее чувствительны к экстре­мальным воздействиям в период формирования гене­ративных органов, древесные растения - на этапе прорастания семян и формирования и роста всходов. Эти периоды в жизни растений получили название критических.

Устойчивость растений в очень сильной степени зависит от активности физиологических процессов и, прежде всего, от того, находятся ли растения в состо­янии покоя или интенсивного роста, ослаблены ли болезнями и вредителями, достаточно или недостаточ­но обеспечены водой и элементами минерального пи­тания и т.д.

Устойчивость растений к экстремальным воздействиям достигается различными механизмами:

1. Избежание действия неблагоприятного факто­ра, например, короткий период индивидуального раз­вития эфемеров, успевающих до наступления засухи дать полноценные семена.

2. Различные анатомо-морфологические приспо­собления, например, мелкие опушенные листья с по­груженными устьицами у многих ксерофитов или низ­корослость карликовых растений тундры, сохраняю­щихся зимой под снегом.

3. Физиолого-биохимические приспособления; яр­ким примером последнего служат суккуленты пустынь ­- САМ-растения, которые для сохранения внутренних запасов воды осуществляют нормальный фотосинтез днем с закрытыми устьицами с использованием СО₂, поглощенной ночью, когда устьица открыты, и расте­ния с С₄- типом фотосинтеза, адаптированные к усло­виям повышенной температуры; генетические, связан­ные с модификацией экспрессии различных генов, появлением стрессовых белков и других компонентов.

Изучение механизмов устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям имеет важное не только теоретическое, но и практическое значение.

Гибель посевов от засухи, вымерзания, нападения вредителей и других невзгод наносит сельскому хозяй­ству большой ущерб. Урожайность растений снижается и у тех из них, которые выжили в стрессовых условиях, так как значительная часть субстратного и энергетического материала идет в данном случае на репарацию поврежденных процессов и структур. Воз­росший интерес к устойчивости растений связан и с необходимостью интродукции растений в те районы, где они пока из-за слабой устойчивости, например к морозам, не могут культивироваться.

Различают следующие виды устойчивости расте­ний к неблагоприятным факторам: морозоустойчи­вость, холодоустойчивость, зимостойкость, жаростой­кость, засухоустойчивость, устойчивость к недостатку кислорода (анаэростойкость), газо - и пылеустойчи­вость, устойчивость к проникающей радиации (радио­устойчивость) и к патогенным организмам (иммунитет).

Холодостойкость

Способность растений переносить низкую поло­жительную температуру получила название холодо­стойкости. Естественно произрастающие в умеренном климате виды и формы растений холодостойки. При наступлении холодов (весенних или осенних) конструк­тивный и энергетический обмен этих растений не претерпевает существенных изменений, синтез ве­ществ в их клетках превышает процессы распада.

Холодоустойчивость растений в значительной мере связана с преобладанием в молекулах фосфолипидов ненасыщенных жирных кислот, обладающих низкой температурой плавления, благодаря чему цитоплазма­тические мембраны даже при сильном охлаждении не застывают и сохраняют довольно высокую проницае­мость для воды и растворенных веществ.

Для холодостойких растений характерна также повышенная активность ферментов, в частности АТФаз, и способность к синтезу большого набора изофермен­тов, имеющих низкий температурный оптимум. Можно также предполагать наличие в составе клеток устойчи­вых к пониженной положительной температуре расте­ний льдоподобной воды, вызывающей активизацию некоторых биохимических процессов в условиях холо­да. Все перечисленные особенности ведут к сохранению работы рибосом, систем активного транспорта и мета­болизма клеток в целом при низкой температуре.

Растения южного происхождения (соя, хлопчат­ник, огурцы, дыни, древесные растения - интродуценты из тропиков и субтропиков) при низкой положитель­ной температуре сильно страдают и могут погибнуть в течение нескольких дней. Так, например, дерево какао погибает при температуре + 8°С, огурцы - при + 3 °С.

Охлаждение таких растений вызывает резкое уменьше­ние проницаемости цитоплазмы вследствие затвердева­ния мембран, липиды которых отличаются большим содержанием насыщенных жирных кислот. Происходит нарушение работы целых ферментных систем, прекра­щение фотосинтеза и синтеза белков. Растения сильно ослабевают вследствие преобладания процессов распада веществ над синтезом и накопления вредных продуктов собственного метаболизма, например аммиака.

Растения погибают в данном случае от «болезни обмена веществ». Завершают гибель ослабленных растений патогенные микроорганизмы и вредители.

 

Морозоустойчивость

На большей части Земли растения испытывают действие отрицательной температуры. В Восточной Сибири бывают морозы до -70 °С, поэтому само су­ществование растений в умеренном и холодном кли­мате связано с наличием морозоустойчивости. Под морозоустойчивостью понимается способность расте­ний переносить охлаждение ниже 0 °С с последующим наименьшим ущербом для своей жизнедеятельности, роста и развития.

Неустойчивые к отрицательной температуре обморожен­ные растения выглядят так, как будто они были ошпаре­ны кипятком: листья и молодые побеги темного цвета, вялые из-за полной потери тургора, из мясистых частей даже при легком надавливании вытекает сок. До работ Н.А Максимова полагали, что причиной гибели расте­ний под действием мороза является разрыв клеточной стенки в результате образования внутриклеточного льда.

Исследованиями Н.А. Максимова было установлено, что основной причиной повреждений при замерзании растении является обезвоживание цитоплазмы, вызванное образованием льда в межклетниках. Все более и более оттягивая воду из цитоплазмы, лед уве­личивается в объеме и начинает чисто механически повреждать поверхностные слои обезвоженной цитоп­лазмы, плазмалемму. Лед оттягивает и воду клеточного сока, который становится настолько концентрирован­ным, что повреждает тонопласт вакуоли. Пока лишь не совсем ясно, что повреждается раньше: тонопласт или плазмалемма.

В дальнейшем происходит денатурация мембран­ных белков.

Это, по мнению И. Левита, связано с переходом при обезвоживании клетки сульфгидридной группы белков SH в дисульфидную S-S. При этом молекулы белков сближаются друг с другом. В последующем изменения в мембранных белках происходят и в результате разрыва водородных связей. Белки теряют свойственную им струк­туру и свойства. Это ведет к нарушению взаимосвязей между белками и фосфолипидами мембран. Сразу вслед за этим нарушается работа калиевых и других ионных насосов, АТФаз и всего механизма активного транспор­та веществ. Происходит пассивная утечка сахаров и калия из клеток. Кальций мембран заменяется калием. Стабильность мембран еще более нарушается. Дыхание становится неэффективным в результате разобщения окисления и фосфорилирования. В последующем нару­шаются мембраны хлоропластов, митохондрий и других органелл клеток, в частности, лизосом, гидролитические ферменты которых производят дальнейшее разрушение цитоплазматических структур.

После оттаивания льда происходит обильная ин­фильтрация клетки водой, полная потеря тургора. Из­быток воды в дополнение ко всему сказанному ведет к кислородной недостаточности. Вся эта сложная гамма изменений в структуре и биохимии клетки приводит к ее отмиранию.

Вместе с тем даже в самые суровые зимы многие растения, в том числе древесные, не погибают, весной снова «оживают», нормально функционируют, цветут и плодоносят. Морозостойкость у них связана с рядом физиолого-биохимических перестроек, направленных на уменьшение обезвоживания цитоплазмы клеток и сохранение систем активного транспорта, АТФаз, структуры цитоплазмы и ее свойств.

В растениях эта программа реализуется двумя основными способами:

1. путем предотвращения формирования очагов образования льда или временной задержки замерза­ния вследствие увеличения содержания связанной воды и сохранения хотя бы на короткое время опреде­ленной оводненности цитоплазмы;

2. с помощью преобразования ультраструктуры мембран и повышения их устойчивости к образованию льда.

Способствует повышению морозоустойчивости: накопление различных защитных веществ (криоп­ротекморов) - сахаров, свободных аминокислот, солей органических и неорганических кислот. Криопротекторы, особенно сахара, понижают точ­ку замерзания растворов в клетке, уменьшают объем образующегося льда, снижают потери воды цитоплазмой клетки, уменьшают количество сво­бодной воды, способной пойти на льдообразова­ние, а в случае его образования - смягчают его вредное воздействие на цитоплазму и мембраны клетки. Последнее свойство они приобретают при взаимодействии с белками, образуя сложные бел­ки - гликопротеиды. Кроме того, доказано образование у морозоустой­чивых растений термостойких изоферментов, в том числе различных изоформ АТФаз и других спе­цифических белков. Все это вместе способствует морозоустойчивости растений.

В природе устойчивость растений к морозам в течение года изменяется очень сильно. Летом морозо­устойчивость наименьшая, зимой - наибольшая.

Береза повислая зимой без повреждений выдерживает температуру -65 °С. а весной при начавшемся росте может погибнуть при температуре -5 °С.

Это связано с тем, что зимой растения находятся в состоянии глубокого покоя, когда физиологические процессы сильно заторможены. Весной же способность растений выносить сильные морозы теряется, и их повреждают даже слабые морозы. Отсюда можно сделать вывод о том, что морозоустойчивость и активная жизнедеятельность и рост не совместимы.

Морозоустойчивость необходимо отличать от замо­розкоустойчивости - способности растений перено­сить отрицательные температуры в теплое время года. Разделение этих понятий очень важно, ибо это разные явления. Заморозки весной или осенью наблюдаются в период активной жизнедеятельности, когда они очень опасны для растений. Одно и то же растение может быть устойчивым к длительным и суровым морозам и неустойчивым к кратковременным заморозкам. Так, многие сорта плодовых растений и некоторые виды лесных деревьев имеют относительно высокую моро­зоустойчивость и слабую заморозкоустойчивость. Яро­вые хлебные злаки сравнительно устойчивы к замороз­кам, но могут полностью погибнуть от зимних морозов, если их посеять осенью.

В лабораторных условиях при постепенном ступен­чатом понижении температуры удалось наблюдать чрезвычайно высокую морозоустойчивость.

Так, побеги березы повислой и смородины черной выдер­живали охлаждение до – 195 °С (температура жидкого гелия) и даже - 253 °С (температура жидкого водорода). В одном из опытов И.И. Туманова ветка яблони, помещенная в переносную холодильную камеру с температу­рой – 153 °С, весной цвела и даже плодоносила.

К условиям низкой температуры зимой древесные растения готовятся постепенно. Все многообразие физиологических и биохимических изменений, направ­ленных на повышение морозоустойчивости, носит на­звание закаливания. Это свойство растений закрепле­но генетически. Процесс закаливания начинается еще задолго до наступления холодов. Пусковым сигналом закалки является уменьшение длины дня (фотоперио­дическая реакция). В дальнейшем определяющим фак­тором закаливания выступает низкая температура. Внешним признаком начала процесса закаливания является прекращение активного роста наземных ча­стей растений. После этого растения постепенно пе­реходят от предварительного покоя в глубокий. И.И. Ту­манов разработал стройную теорию закаливания рас­тений к отрицательной температуре. Перед закалкой растения должны войти в состояние покоя. И.И. Тума­нов в процессе закаливания выделяет две фазы закаливания.

Первая фаза начинается осенью и продолжает­ся около месяца при положительной среднесуточной температуре. Деревья находятся еще в облиственном состоянии. Фотосинтез протекает довольно интенсив­но, а дыхание в связи с понижением температуры сильно ослабевает. В древесных растениях накапли­вается большое количество сахаров, аминокислот и других криопротекторов, несколько снижается коли­чество свободной воды, повышается водоудерживаю­щая способность цитоплазмы клеток. Благоприятству­ет первой фазе закаливания солнечная погода без дождей. После прохождения первой фазы закалива­ния древесные растения способны выдерживать тем­пературу до -12 °С. Чем раньше растения вступают в состояние покоя, тем они становятся более морозоус­тойчивыми.

Вторая фаза закаливания проходит уже при не­большой отрицательной температуре (до - 5 °С) пос­ле листопада, при отсутствии фотосинтеза. В тканях почек, коры, древесины молодых побегов протекают сложные физиолого-биохимические изменения. Про­должается накопление не только сахаров и свободных аминокислот, но и липидов, особенно у маслянистых древесных пород. Наблюдаются некоторые пере­стройки в ультра структуре цитоплазмы и мембран. Цитоплазма становится менее оводненной, что по­вышает устойчивость к образующемуся на этой фазе межклеточному льду. Последний уже менее опасен, растения после прохождения второй фазы закалива­ния способны выдерживать температуру до - 40 °С.

Процесс закаливания продолжается и после завер­шения второй фазы, на третьей, выделенной австрий­ским физиологом В. Лархером.

Третья фаза протекает при температуре от -10 до - 15 °С. По ходу ее прохождения продолжается сложная физиолого-биохимическая перестройка в дре­весном организме, наблюдаемая на второй фазе зака­ливания, происходят дальнейшие изменения в цитоп­лазме и мембранах клеток зимующих растений, запасной крахмал переходит в сахара и липиды за счет появления более термостойких изоферментов. После прохождения третьей фазы закаливания древесные растения, в частности сеянцы березы повислой, спо­собны выносить температуру до - 195 °С.

Процесс закаливания, начавшийся осенью, продол­жается, таким образом, и зимой. Наибольшей морозо­устойчивостью древесные растения обладают в самые лютые морозы.

Установлено, что весь интервал действующей на растения температуры можно разделить на 5 зон: фоновая, отвечающая норме реакции вида или сорта; две зоны закаливания (холодного и теплового); две зоны повреждения (холодного и теплового).

При температуре закаливания растение адаптиру­ется к низкой или высокой температуре, становится к ней более устойчивым. В зонах повреждающей темпе­ратуры с увеличением дозы воздействия в растениях наступают необратимые изменения в обмене веществ и превращения энергии, и они в конечном итоге поги­бают.

Различные части древесных растений по-разному реагируют на низкую отрицательную температуру. Корневые системы деревьев менее морозоустойчивы, чем надземные части. У ряда плодовых древесных растений в суровые зимы наблюдается подмерзание и повреждение корневых систем, а в малоснежные зимы то же самое происходит и с корневой системой такой довольно морозоустойчивой породы, как дуб черешча­тый. Цветочные почки более чувствительны к морозам, чем листовые.

Снижают устойчивость к морозам низкая агротех­ника возделывания растений, например, в садах, лес­ных питомниках, неблагоприятные условия произрас­тания (недостаток или избыток воды в почве, бедность почвы элементами минерального питания и т. д.), вре­дители и болезни, ослабляющие растения. Обильно плодоносящие и семеносящие деревья хуже перено­сят сильные морозы, чем умеренно плодоносящие.

Наиболее морозоустойчивыми в условиях цент­ральной лесостепи являются береза повислая, осина, ольха серая, дуб черешчатый (позднераспускающаяся форма), сосна обыкновенная, ель обыкновенная, пихта и лиственница сибирские, сосна кедровая сибирская и многие другие древесные породы.

 

Зимостойкость

Комплексная устойчивость растений ко всем не­благоприятным факторам зимы носит название зимо­стойкости.В это время года на растения действуют не только морозы, но и оттепели, снижающие степень закалки растений, мощный снеговой покров, затопле­ние почвы талой водой, ледяная корка, которая образу­ется обычно весной, но может встречаться и осенью, и даже зимой после сильной оттепели, зимнее иссуше­ние побегов древесных пород и т. д. В связи с этим зимой или ранней весной могут наблюдаться такие неблагоприятные явления, как выпревание, вымокание, выпирание, зимняя засуха.

Выпревание встречается у озимых культур в местах с мощным снеговым покровом. Под глубоким снегом температура на поверхности почвы держится около 0 °С. Здесь, как под шубой, при отсутствии фотосинтеза расте­ния сравнительно интенсивно дышат и теряют значи­тельное количество углеводов и другого субстратного материала. Эти потери к весне достигают существен­ных величин, и растения настолько ослабевают, что могут погибнуть. Гибель могут завершить вредители и болезни, поражающие ослабленные растения.

Это явление распространено в ряде районов Бело­руссии, Сибири. Поэтому в этих районах на полях можно видеть участки с разреженной озимью.

Выпревание наблюдается не только у озимых, но и у плодовых культур (груши, сливы, вишни, абрикоса, облепихи и др.). Особенно ярко проявляется выпревание в зимы, когда мощный снеговой покров ложится на талую землю. Корневая система древесных культур и нижняя часть стволов находятся в условиях с темпе­ратурой около 0 °С, а надземная часть выше снега - при низкой отрицательной температуре. Создающаяся таким образом обстановка приводит первоначально к обильной трате сахаров и других органических веществ на дыхание нижней части ствола, затем эта область ствола чрезмерно оводняется за счет нагнетающей деятельности корневых систем и начинает испытывать кислородное голодание. Живые элементы коры и кам­бий нижней части стволов деревьев отмирают от исто­щения и в результате токсикоза, вызванного действи­ем вредных продуктов бродильных процессов. Ослаб­ленные деревья становятся весной легкой добычей вредителей и различных патогенных микроорганизмов. Чем выше температура под снегом, тем сильнее по­вреждения растений.

Повреждение зимующих растений в ранневесен­ний период от застоя талой воды на поверхности по­чвы получило название вымокания. Основная причи­на гибели растений в данном случае связана с недо­статком кислорода. Дыхание растений становится неэффективным, накапливаются вредные продукты собственного метаболизма (этанол, ацетальдегид и др.), и растения гибнут от отравления. При замерзании талой воды образуется ледяная корка, которая усили­вает анаэробиоз, а, кроме того, чисто механически по­вреждает озимые культуры, разрывая отдельные их части, вмерзшиеся в лед.

Выпиранием называют гибель озими или сеянцев древесных растений в лесных питомниках на почвах с тяжелым механическим составом (суглинки, глины). Образующиеся в такой почве прослойки льда припод­нимают верхние слои почвы, вызывая обрыв корне­вых систем, а после оттаивания почва оседает и рас­тения «выпираются» на поверхность почвы. Частично поврежденная и оголенная корневая система растений на солнце и ветру быстро подсыхает, перестает функ­ционировать, и растения погибают.

Меры борьбы с неблагоприятными явлениями зимы и пути повышения морозоустойчивости и зимо­стойкости растений сводятся в основном:

· К выведению более зимостойких и морозоустойчи­вых сортов растений, стелящихся форм плодовых культур, совершенствованию агроприемов как в сельском, так и в лесном хозяйстве, плодоводстве.

· Важную роль при этом выполняет снегозадержа­ние, регулирующее водный режим почвы, внесе­ние удобрений, особенно фосфорных и калийных, а также борных и марганцевых.

· Нередко спасает растения и непосредственная защита от действия кратковременных заморозков с помощью дымления, повышающего температуру воздуха на 2 - 3 °С, установки между растениями плоских емкостей, заполненных водой, и постоян­ного в период заморозка опрыскивания растений.

 

Жаростойкость

Более чем на 1/5 поверхности Земли наблюдаются температуры выше 40 °С, а растения при сильном сол­нечном освещении могут нагреваться до 50 °С и более.

Устойчивость растений к перегреву (температурам выше 40 - 45 °С) получила название жаростойкости.

При длительном действии высоких повреждающих тем­ператур в растении происходит глубокое нарушение обмена веществ и цитоплазматических ультраструктур, разрушение белково-липоидного комплекса с выделе­нием липоидов. Уменьшается отношение органического фосфора к неорганическому, происходит гидролиз белков с накоплением аммиака, повышенное непродук­тивное дыхание сопровождается резко сниженным син­тезом АТФ. Освобождающаяся энергия выделяется в виде тепла и не участвует в синтетических процессах. Ферменты клеток теряют способность к согласованно­му действию, преобладает гидролиз над синтезом.

С разрушением имеющегося белка и хлорофилла и нарушением их синтеза развивается прогрессирую­щий хлороз, в частности у древесных растений сухих субтропиков. Повышенные температуры приводят к суховершинности древесных пород, произрастающих в южных районах с жарким и сухим климатом.

Известны и некоторые другие повреждения пло­довых культур и лесных древесных пород, в частности ожог коры. Это повреждение связано с отмиранием камбия в зоне сильно нагретой солнечными лучами коры, особенно на южной стороне. Лишь толстая кор­ка способна защитить стволы деревьев от ожогов.

Наиболее жаростойки из сельскохозяйственных культур сорго, рис, хлопчатник, клещевина и некото­рые другие, а из древесных пород - саксаул, лох, платан, сосна эльдарская, софора, дуб, берест, можже­вельники, мелия, дрок, юкки. Менее жаростойки ясень, березы, липы, клен, виноград и некоторые другие.

Длительное действие высокой температуры, как уже говорилось, может привести к серьезным повреж­дениям и даже гибели растения. При кратковремен­ном же воздействии перегрева у растений, по гипоте­зе В.Ф. Альтергота, формируется способность лучше переносить высокие температуры за счет приобрете­ния ряда новых функций и структур. Очень важно при этом обеспечение растений всеми жизненными фак­торами в оптимальных количествах и оптимальном соотношении (вода, элементы воздушного и почвенно­го питания и т.д.).

Жаростойкость растений в значительной мере зависит от содержания сахаров, аскорбиновой кисло­ты, некоторых аминокислот, пуриновых и пиримиди­новых оснований, АТФ и других соединений.

Заслуживает внимания способ закаливания проро­стков чередующимися температурными условия­ми, вызывающими обратимые изменения и приво­дящими к общему повышению устойчивости растений к перегреву и обезвоживанию и их реге­нерационной способности.

Повышает устойчивость растений к жаре искусст­венное введение в лист кинетина, аденина, серно­кислого цинка и некоторых других веществ.

Особое место занимают тепловые повреждения ассимиляционного аппарата и живых тканей ветвей и ствола древесных растений во время пожаров. В период пожара наблюдаются коагуляция белков клеток листь­ев, распад хлорофилл-белкового комплекса с ингиби­рованием фотосинтетической способности листьев, био­синтеза различных метаболитов, транспорта ассимиля­тов и т.д. Термоустойчивость тканей флоэмы ствола относительно велика, летальное повреждение происхо­дит после действия температуры выше 55 °С. В зависи­мости от толщины коры и длительности нагрева такое повреждение флоэма может получить при температуре на поверхности ствола от 120 до 190 °С (Г.И. Гирс).

Степень поражения древесного растения зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары, как правило, ведут к гибели деревьев, ибо при этом полно­стью погибает ассимиляционный аппарат и обжигается ствол. Отмирание деревьев происходит и в результа­те интенсивных подземных и почвенных пожаров, губительно действующих на корневые системы. Гибель дре­весных растений в этом случае происходит в результа­те прекращения поступления в них воды, минеральных элементов почвы и ряда активных метаболитов корней. Восстановление нормальной жизнедеятельности дере­вьев от пожаров возможно при воздействии низовых пожаров, так как в этом случае сохраняется фотосинте­тический аппарат и функционирующая корневая сис­тема. Наиболее устойчивыми к подобным повреждени­ям оказались сосна и лиственница, имеющие более толстый защитный слой мертвой коры.

Ослабленные пожаром с сублетальными тепловы­ми повреждениями деревья оказываются легкой добы­чей насекомых-ксилофагов, которых привлекает обилие влаги и различных питательных веществ в лубяной части ствола (углеводов, а также аминокислот). Подоб­ные деревья заселяются первичными паразитами ­златками, короедами, лубоедами. Вторичные парази­ты - усачи различных видов заселяют поврежденные пожаром деревья с отмирающим бурого цвета лубом. Благоприятные условия для их поселения создают первичные дереворазрушающие грибы и бактерии, поселяющиеся на отмирающих деревьях и своей жиз­недеятельностью создающих благоприятную кормовую базу для ксилофагов.

Засухоустойчивость

Засуха приносит большой вред сельскому и лесно­му хозяйствам. Засуха - это такой режим погоды, который характеризуется бездождевым периодом, па­дением относительной влажности и повышением тем­пературы воздуха и почвы.

Атмосферная засуха предопределяет в последую­щем почвенную засуху. Атмосферная засуха может проявляться в виде суховея (горячего сухого ветра) или в виде мглы, когда атмосфера находится в дымке, воз­дух раскален и обезвожен благодаря сильно нагретым твердым пылеватым частицам, находящимся в нем во взвешенном состоянии.

Засуха может наблюдаться весной, летом, осенью. Она может быть кратковременной и длительной. В том и другом случае неприспособленные растения могут испытывать необратимые изменения в обмене веществ и ультраструктуре.

При атмосферной засухе транспирация настоль­ко возрастает, что потери воды не успевают возме­щаться корнями. Листья, лишенные достаточного ко­личества воды, начинают завядать, снижать транспи­рацию, лишаются возможности охлаждения и сильно перегреваются. Это явление может наблюдаться даже при наличии еще достаточного количества воды в почве. При почвенной засухе отрицательное влияние обезвоживания еще более усиливается, рост приоста­навливается.

Нередко под влиянием сильного суховея листья растений повреждаются. Эти повреждения проявляют­ся в виде запала, когда на них появляются различно окрашенные отмершие участки - некротические пят­на, или в виде захвата, характеризующегося полным высыханием листа с сохранением зеленой окраски. Захват характерен для многих цитрусовых культур южных районов. Действие сухого жаркого ветра во время налива зерна приводит к тому, что оно становит­ся щуплым, резко снижается урожайность.

Глубокая почвенная засуха обычно ведет к дефор­мации клеток (циторризу), когда происходит отрыв цитоплазмы от оболочки или ее повреждение в связи с образованием складок в оболочке.

У неустойчивых растений при действии засухи происходит целый ряд изменений в обмене веществ и субмикроскопическом строении цитоплазмы. Резко снижаются, в частности, синтетические процессы и усиливается гидролиз сложных органических веществ, в том числе белков.

Сочетание засухи с перегревом листа и побегов при повышенных температурах приводит к значительному накоплению в тканях аммиака, обладающего токси­ческим действием, нарушается энергетика растения, в частности процессы фосфорилирования, и особенно заметно снижается синтез белков. Дело в том, что в период засухи у неустойчивых видов растений резко увеличивается активность рибонуклеазы - фермента, катализирующего гидролиз РНК, что влечет за собой распад полисом на отдельные субъединицы и снижение синтеза белка. В листьях неустойчивых к засухе видов обезвоживание разрушает ламеллы пластид и может привести к их полной деградации.

Ингибируется фотосинтез, что на фоне усиленно­го дыхания ослабляет растительный организм. В тех случаях, когда засуха продолжительна и глубока, она может привести к гибели посевов и посадок на значи­тельной площади.

Засухоустойчивостьюрастений называют их спо­собность противостоять обезвоживанию и перегреву, переносить атмосферную и почвенную засуху с наи­меньшим ущербом для себя и своего потомства благо­даря наличию целого ряда физиолого-биохимических и морфологических механизмов.

Засухоустойчивость обычно сочетается с высо­кой водоудерживающей способностью белково-липо­идного комплекса цитоплазмы клеток и относительно высоким осмотическим давлением клеточного сока, сохранением белоксинтезирующей системы и ее бы­строй репарацией после обезвоживания, в частности с сохранением полирибосом. Некоторое повышение интенсивности дыхания при наступлении засухи сле­дует рассматривать как одну из важных приспосо­бительных реакций устойчивых видов не только с точки зрения мобилизации энергетических ресурсов в стрессовых условиях, но и в связи с образованием воды, способствующей некоторому обводнению цитоплазмы.

Устойчивые к засухе виды и сорта растений от­личаются и анатомо- морфологическими особенностя­ми, в частности для многих из них характерна так называемая ксероморфная структура листа. Под пос­ледней понимается уменьшение размеров листовой пластинки и клеток мезофилла, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, более разви­тая палисадная ткань листа и др. Оказалось также, что верхние листья, например в кроне дерева, отличаются более выраженной ксероморфной структурой, чем нижние (закон В.Р. Заленского).

В процесс е эволюции в природе возникли ксеро­фиты - растения, хорошо приспособленные к засуш­ливым местообитаниям. Различают следующие группы ксерофитов (по П.А. Генкелю):

Суккуленты - растения с мясистыми сочными листьями или стеблями, в которых накапливается зна­чительное количество воды. Эту воду суккуленты очень медленно и экономно расходуют благодаря своеобраз­ному характеру обмена веществ, присущему этим ра­стениям. У них, в частности, весьма специфичен про­цесс фотосинтеза, осуществляющийся с закрытыми устьицами днем, тогда как ночью устьица открыты. Крупные вакуоли клеток этих растений служат вмес­тилищем не только большого количества воды, но и углекислоты. Последняя связывается в процессе кар­боксилирования ночью, а восстанавливается днем. Это дает суккулентам возможность обеспечивать себя уг­леродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, что для обитателей сухих мест экологически очень выгодно. Суккуленты хорошо переносят жару до 60⁰с. К суккулентам относятся кактусы, алоэ, агавы, моло­дило, очиток. Подобно кактусам накапливают воду в больших количествах и некоторые другие тропические растения, например, шерстяное дерево, произрастаю­щее в Южной Америке. В стволе этого дерева запаса­ется такое количество воды, что его хватает на весь период засухи.

Настоящие ксерофиты - растения с умерен­ной интенсивностью транспирации, высоким осмоти­ческим давлением клеточного сока, опушением листь­ев и рядом других анатомо-морфологических призна­ков ксерофитности. Они хорошо приспособлены к обезвоживанию и перегреву, в частности, в связи с высокой эластичностью и вязкостью цитоплазмы; могут терять до 50 - 60 % воды, не прекращая своей жизнедеятельности, цветут даже тогда, когда другие растения полностью погибают. К настоящим ксерофи­там относятся вероника сизая, астра мохнатая, рогач песчаный, некоторые полыни и другие растения.

Полуксерофиты - растения с уходящей глубо­ко в почву корневой системой, достигающей уровня грунтовых вод. Эта биологическая особенность позво­ляет им обеспечивать себя достаточным количеством воды и успешно произрастать в засушливых условиях. Они отличаются весьма высокой интенсивностью транспирации, слабой способностью выносить обез­воживание. Вязкость и эластичность цитоплазмы этих

растений, как правило, невысокие. В эту группу входят шалфей, резак, люцерна серповидная, верблюжья ко­лючка и другие растения полупустынь.

Пойкилоксерофиты - растения, не способные регулировать свой водный режим. Г. Вальтер называет их пойкилогидрическимии в отличие от гомойогидрических растений, способных поддерживать относительно постоянную оводненность своих тканей. К этой группе относятся большинство лишайников, некоторые мхи и немногие цветковые растения. Намокнув после дож­дя, они осуществляют активный обмен веществ, а по­том, высохнув до воздушно-сухого состояния, замира­ют до нового дождя. У них отсутствуют или слабо раз­виты вакуоли, оболочка толстая, прочная, защищающая цитоплазму при обезвоживании. Они сохраняют пол­ностью эффективное дыхание до конца высыхания. Цитоплазма при этом у них не коагулирует, а желати­низируется.

Особая группа растений засушливых мест пред­ставлена эфемерами и эфемероидами, не обладающи­ми засухоустойчивостью, но способными «убегать» от засухи. Эфемеры - однолетние чрезвычайно скорос­пелые растения, которые успевают в течение коротко­го периода (4 - 6 недель) до наступления засухи выра­сти, отцвести и образовать семена. Озимые эфемеры начинают развитие из семени осенью, яровые - ран­ней весной. Многолетние растения со сходной биоло­гией развития называют эфемероидами. К ним относят различные виды тюльпанов, крокусов, осок, мятликов, гусиный лук, безвременник. Растения таким образом способны «убегать» от засухи не только в состоянии семян, но и в виде луковиц, корневищ, а также клуб­ней.

На разных этапах своего развития растения по-­разному реагируют на засуху. Зерновые культуры резко снижают урожай зерна в период заложения и роста колоса, древесные растения, прежде всего, страдают на этапе всходов.

Постоянный недостаток влаги в условиях лесостепи и особенно степи приводит не только к снижению продуктивности древесных растений, но и к ускоренному прохождению индивидуального развития. Они здесь значительно раньше переходят к цветению и плодоношению и отличаются меньшей продолжительностью жизни.

Древесные растения обладают разной засухоустой­чивостью. Среди плодовых растений наиболее засухо­устойчивыми являются маслина, инжир, миндаль, фи­сташка, пекан, грецкий орех, персик, шелковица; из лесных - лох серебристый, саксаул, туя, ясень обык­новенный, гледичия, акация белая, дуб черешчатый, сосна обыкновенная и эльдарская, платан, клен татар­ский, тополь туркестанский, аморфа, бирючина, скум­пия. Незасухоустойчивы ольха серая и черная, чере­муха, пихта, ель, многие ивы и тополя. С₄-растения, как правило, более засухоустойчивы, чем С₃-растения.

Основными способами борьбы с нежелательными последствиями засух являются:

· селекция растений на засухоустойчивость;

· полезащитное лесоразведение;

· регулирование речного стока и снегозадержание;

· борьба с эрозией почвы;

· предпосевное закаливание, заключающееся в поочередном увлажнении и подсушивании семян;

· применение удобрений, особенно фосфорных и калийных;

· орошение и дождевание.

При определении сроков поливов часто использу­ют такие физиологические показатели, как состояние устьиц, осмотическое давление клеточного сока и со­сущая сила клеток. В настоящее время орошение обыч­но сопровождается внесением минеральных удобре­ний. Все эти и другие мероприятия способствуют по­вышению урожайности и общей биологической продуктивности растений.

 

1234Следующая ⇒

©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.