Главная | Обратная связь

Влияние на растения избытка влаги в почве

Наряду с засушливыми районами встречаются места с избыточно увлажненными почва­ми. Это Север и Северо-Запад европейской части Рос­сии, Дальний Восток и некоторые другие. Достаточно сказать, что заболоченные и переувлажненные леса в этих регионах занимают почти 60 % всех лесных пло­щадей. Пока еще значительны размеры избыточно увлажненных пахотных почв, продуктивность которых понижена. Особенно пагубно застойное переувлажне­ние почвы, существенно отличающееся от затопления проточной водой, например в поймах рек. Степень повреждения растений зависит от типа затопления, его продолжительности и силы, от содержания в почве органического вещества и характера почвообразования.

Основным отрицательным фактором здесь выступает недостаток кислорода для растений.

В почвенной воде избыточно увлажненных лесов таеж­ной зоны в течение большей части вегетационного периода содержится менее 2 мг/ л кислорода, а в почвен­ном растворе верховой, переходной и низинной торфя­ной залежи заболоченных лесов на протяжении всей вегетации, особенно в южной подзоне тайги, раство­ренный кислород практически почти отсутствует.

Содержание кислорода в пределах 1 - 2 мг/ л является критическим для роста корней, а 0,5 мг/ л - смер­тельным: корни древесных растений через несколько дней отмирают.

При затоплении почвы, особенно богатой органи­ческим веществом, в ней преобладают анаэробные процессы, приводящие к снижению окислительно-вос­становительного потенциала, накоплению закисных форм железа и марганца, возрастает количество ра­створимых форм алюминия. Повышается в почвенном растворе и содержание аммиака, сероводорода (до 9 мг/л), появляется метан. Даже в сравнительно неболь­ших концентрациях эти вещества являются токсичны­ми для корней растений. Так, сероводород, проникая в ткани растений, инактивирует металлсодержащие ферменты, прежде всего оксиредуктазы и карбоксила­зы, нарушая тем самым энергообмен, фотосинтез и другие процессы; поэтому сероводород можно считать одним из важнейших экологических факторов затоп­ленных почв, особенно при значительном содержании в них органического вещества и сульфатов.

Затопление почвы приводит к снижению интенсивнос­ти дыхания корней, поглощения ими воды и минераль­ных веществ, интенсивности транспирации, фотосин­теза, передвижения ассимилятов, роста корней, побе­гов и стволов деревьев. При 48 часах корневой аноксии (отсутствия кислорода) наблюдаются повреждения мембран митохондрий, а через трое суток наступает полная дезорганизация их ультраструктуры у чувствительных к аноксии растений. Окислительное фосфорилирование прекращается полностью. Разрушаются мембраны цитоп­лазмы, резко нарушается белковый обмен, повреждают­ся ядра клеток корней, что ведет к их отмиранию, а при длительной аноксии - и всего растения.

Существуют гипотезы, согласно которым устойчи­вые к затоплению виды растений обладают рядом приспособлений:

· ограничивающих, прежде всего, спиртовое броже­ние, приводящее, как известно, к накоплению вред­ных для растений метаболитов - ацетальдегида и этанола. В клетках этих растений на заключитель­ных стадиях гликолиза часть фосфоенолпиро­виноградной кислоты, взаимодействуя с СО₂, пре­вращается при участии ФЕП-карбоксилазы в щавелевоуксусную кислоту, восстановление кото­рой приводит к образованию яблочной кислоты ­соединения, сравнительно безвредного для расте­ний;

· образующийся этиловых спирт, уксусный альдегид и молочная кислота у устойчивых к аноксии рас­тений подвергаются метаболизации с превраще­нием в менее токсичные соединения и частично выделяются в прикорневую среду. Продукты не­глубокого распада углеводов довольно быстро ис­пользуются на текущие нужды растения, в том числе на рост.

У ряда растений способность выдерживать недостаток кислорода связана:

с наличием специальной воздухоносной ткани (аэренхимы);

· с образованием корней, возникающих из камбия и имеющих более развитую водопроводящую систе­му;

· с образованием чечевичек на корнях и некоторыми другими анатомо-морфологическими адаптациями. При внезапном затоплении почвы, например, во­дами водохранилищ, более устойчивыми к избытку воды оказываются деревья тех насаждений, кото­рые ранее подвергались затоплению. Это пример экологической адаптации.

Устойчивы к условиям избытка воды в почве рас­тения болот, в частности, различные виды осок, пушиц, водяника, багульник, подбел и др. Сравнительно устой­чивы к затоплению почвы такие сельскохозяйственные растения, как сахарный тростник, ячмень, овес, неко­торые сорта томатов; очень устойчив рис.

Из древесных растений, устойчивых к затоплению, следует назвать мангровые деревья и кустарники (ра­стут по берегам тропических морей и в устьях боль­ших рек), болотный кипарис, многие виды ив, ольху черную и серую, ниссу болотную, некоторые виды тополей, ясень пенсильванский и американский, дуб болотный и иволистный, гледичию водяную, ликви­дамбр и некоторые другие.

Для повышения продуктивности лесов на избыточ­но увлажненных лесных почвах необходим:

· Отбор наиболее аэростойких форм и экотипов древесных пород, а также выведение новых.

· Мощным средством повышения плодородия заболоченных и избыточно увлажненных земель является гидротехническая мелиорация.

Продуктивность заболоченных лесов может увеличи­ваться при осушении в 2 - 5 раз. Формируется более широкое годичное кольцо древесины, в частности, за счет повышения активности фенилаланин-аммиак-лиазы, β- глюкозидазы и некоторых других ферментов, ответственных за биосинтез основных элементов ксилемной части ствола.

Эффективность гидротехнической мелиорации заболоченных лесов зависит от географического рас­положения объектов осушения, лесорастительных ус­ловий и, в первую очередь, от потенциального плодо­родия осушаемых.

Солеустойчивость

На земном шаре около 25 % почв содержат избы­ток солей (до нескольких процентов). Засоленность почвы наносит большой урон сельскому хозяйству. Наиболее распространены в засоленных почвах сода (Nа₂СО₃), глауберова соль (Nа₂SО₄), поваренная соль (NaCl). Соответственно различают содовое, сульфатное и хлоридное засоление. В связи с тем, что в природе преобладает засоление, вызванное несколькими соля­ми, говорят о комплексном засолении, например, суль­фатно-хлоридном, хлоридно-сульфатном, сульфатно-­содовом, хлоридно-содовом и т.д.

Лишь очень приспособленные виды растений мо­гут произрастать на сильнозасоленных почвах, солон­чаках и солонцах, а также по берегам морей и других соленых водоемов. Культурные растения и большин­ство древесных пород не приспособлены к условиям засоленных почв. На солончаках они не растут вовсе или растут крайне плохо.

Отрицательное влияние засоления почвы прояв­ляется, прежде всего, в том, что:

· с увеличением концентрации почвенного раство­ра ухудшается водоснабжение растений, а при ра­венстве осмотических давлений раствора и клеток корня всасывание воды становится вообще невоз­можным (явление физиологической сухости).

· Наряду с осмотическим действием избыток солей оказывает и токсическое влияние на растения. Чрезмерное накопление солей в клетках растений вызывает целый ряд нарушений в обмене веществ и энергии. Особенно сильное отрицательное вли­яние оказывает катион натрия, несколько менее ядовиты анионы хлора, сульфата. Растения пере­гружаются непитательными солями. Это приво­дит к нарушению оптимальных соотношений ос­новных необходимых минеральных элементов, особенно калия и кальция, отрицательно действу­ет на поглощение макро- и микроэлементов кор­нями. Часто наблюдается сульфатное голодание у растений, произрастающих на почвах с хлорид­ным засолением.

Засоление вызывает большие изменения в процессе фо­тосинтеза. Существенные нарушения претерпевает азот­ный обмен: в условиях засоленных почв замедляется синтез белков, усиливается их распад, происходит на­копление ряда промежуточных продуктов азотного обмена - путресцина, кадаверина и некоторых других, являющихся ядами для цитоплазмы клеток. На засолен­ном фоне у растений приостанавливается синтез ДНК. Существенные изменения происходят и в энергетичес­ком обмене, особенно в процесс ах окислительного фос­форилирования.

В особо сложных ситуациях происходит разобще­ние плазмодесм и нарушение межклеточных связей и, следовательно, взаимосвязи и согласованности физио­логических процессов. Все это ведет к торможению или полному прекращению процессов роста.

Следует отметить, что все эти и ряд других особен­ностей обмена веществ у растений на засоленных по­чвах проявляются по-разному в зависимости от об­щего содержания солей и от разнокачественности засоления. Эти изменения начинаются от прорастания семян и заканчиваются на поздних этапах развития растений.

Недавно Д. Пастернак выдвинул обобщенное пред­ставление о наличии 2-х принципиальных механизмов защиты растений от воздействия избытка солей в по­чве.

Защита тканей растения от обезвоживания.­ Реализуется с помощью 3-х основных способов:

· снижение потерь воды за счет уменьшения зия­ния устьиц, большего развития кутикулы, умень­шения числа устьиц на единицу поверхности лис­та и т. д.;

· повышения отношения корни - побеги, когда луч­ше используется влага почвы (больше поглощает­ся и меньше теряется в процессе транспирации),

· оптимизации процессов осморегуляции.

Защита тканей от ионной токсичности. Три основных способа характерны и для этого механизма защиты растений от засоления;

· селективное поглощение ионов почвенного раствора и их транспорта по растению;

· защита ферментов и биологических мембран с помощью органических веществ, связывающих вредные ионы;

· локализация указанных ионов в специальных ком­партментах клеток.

Самыми солеустойчивыми дикорастущими расте­ниями являются галофиты (от греческих слов галос - ­соль, фитон - растение) - обитатели солончаков и солонцов. Различают 4 основные группы галофитов:

1. Настоящие, или соленакапливающие, галофиты, выносящие наличие большого количества солей в сво­их тканях. Присутствие солей для них стало физиоло­гической потребностью. Это наиболее солеустойчивые растения - солерос, сведа, селитрянка и др. Благода­ря высокому осмотическому давлению клеточного сока (до 200 атм) эти солянки способны поглощать воду из сильно концентрированного почвенного раствора.

2. Солевыделяющие галофиты, отличающиеся спо­собностью выделять избыток солей через устьица или особые солевыделительные железки. К ним относятся кермек, френкелия, тамарикс и др.

3. Соленепроницаемые галофиты, цитоплазма кле­ток которых малопроницаема для солей, а высокое ос­мотическое давление клеточного сока создается у них за счет, главным образом, фотоассимилятов. Это некото­рые виды кохии, солончаковая полынь.

4. Солелокализующие галофиты. Примером яв­ляется лебеда татарская. Соли проникают через цитоп­лазму клеток корней этих растений, доходят до листьев и локализуются здесь в особых пузыревидных волосках, сплошным слоем покрывающих нижние и верхние сто­роны листьев. Волоски образуются только в том случае, если лебеда произрастает на засоленной почве, а на незасоленных почвах они отсутствуют.

Солеустойчивость сельскохозяйственных и древес­ных растений сравнительно низка. Наиболее приспособ­ленные к избытку солей в почве культурные растения вырабатывают ряд адаптивных признаков и свойств. Прежде всего, многими исследователями отмечается общее снижение интенсивности обмена веществ, связы­вание минеральных веществ органическими, в частно­сти, гидрофильными белками - альбуминами, которые предохраняют цитоплазму от коагулирующего действия электролитов. Предполагают, что альбумины стабилизи­руют работу хлоропластов, нейтрализуют ядовитые свой­ства поступающего в ткани хлор иона или передит его в малоактивное состояние, связывают избыток других нежелательных элементов.

Чрезвычайно интересна экология мангровых деревьев.

Эти растения приспосабливаются к высокому содержа­нию солей в засоленном иле морских заливов и лагун тропиков, буквально, будучи еще на материнском рас­тении. Единственное семя их плода, получая от мате­ринского растения соли и продукты фотосинтеза, про­растает на дереве. За это время проростки адаптируют­ся к высокому содержанию солей, становятся более солеустойчивыми. Падая на засоленный ил, они продол­жают быстро развиваться в самостоятельные сеянцы.

Мангровые деревья поглощают соли избирательно, в первую очередь малотоксичные. Избыток ионов, главным образом, хлора и натрия, удаляется через осо­бые устьица на листьях. Концентрация этих выделе­ний выше, чем в воде океанов и морей.

Известно, что мангровые древесные растения от­носятся к С₄- типу фиксации СО₂. Достаточно солеустойчивы бурые, багряные и другие морские водоросли, осуществляющие фотосинтез этим же путем. Напраши­вается предположение о том, что и другие С₄-растения должны отличаться повышенной солеустойчивостью.

Из культурных растений относительно высокой солеустойчивостью обладают хлопчатник, люцерна, сахарная свекла, кукуруза, тыква, огурцы, арбузы и некоторые другие.

Солеустойчивыми древесными породами считаются саксаул черный, ясень зеленый и приречный, гледичия, айлант, акация белая, туранга, берест, софора, вяз перистоветвистый, лох, маклюра, дуб, сосна эль­дарская, кейлейтерия, платан и некоторые другие, а из кустарников - тамарикс, селитрянка, поташник, соляноколосник, жимолость татарская, олеандр, чин­гил, аморфа, бирючина, дрок испанский.

Достаточно солевьносливыми можно считать и ряд плодовых культур шелковицу, абрикос, грушу, алычу, айву, виноград, гранат, финиковую пальму.

Наиболее действенными путями повышения урожайности и общей биологической продуктивности ра­стений на засоленных почвах являются:

· коренная мелиорация засоленных почв, солонцов и солончаков;

· селекция растений на солеустойчивость;

· повышение устойчивости растений к солям путем предпосевного закаливания набухших семян в солевых растворах;

· выращивание посадочного материала на засолен­ном фоне;

· использование органических удобрений;

· применение оптимальных норм полива растений.

 

 

Газоустойчивость

Несовершенное до сих пор использование в каче­стве энергетического химического, металлургическо­го и иных ресурсов каменного угля, нефти, торфа, раз­личных руд и других видов минерального сырья, от­сутствие замкнутых циклов и средств очистки приводят к загрязнению воздуха вредными для растений газа­ми, особенно сернистым и серным ангидридами, оки­сью углерода, фтором, хлором, парами соляной и си­нильной кислот. Загрязняют воздух автомобильный транспорт, предприятия стройматериалов и др.

Сернистый и серный газы, проникая в мезофилл листа в токсических концентрациях, вызывают фото­окисление хлорофилла, хлороз, образуют сернистую и серную кислоты и тем самым резко изменяют рН кле­точного сока листьев.

Одновременно нарушается деятельность ферментов, уменьшается стабильность биоколлоидов и мембран, ингибируется фотосинтез (как световые, так и темновые реакции), нарушается белковый и углеводный об­мен в листьях, водный режим.

Растения сильно снижают свою продуктивность, урожайность, сопротивляемость к болезням и вредите­лям. При остром повреждении происходит коагуляция белков и других биоколлоидов, нарушения мембран и отмирание части или целого листа. Это подкисляющее действие сернистого ангидрида подтверждается тем фактом, что симптомы повреждений от него и от Фтори­стоводородной кислоты очень сходны. Возможно, что указанные вещества и другие газы вызывают образова­ние в клетках свободных радикалов, резко нарушающих общий обмен веществ и энергии в растении.

Газообразные токсиканты отрицательно влияют на плодоношение и семеношение древесных растений, за­вязавшиеся шишки у хвойных растений отличаются мень­шими размерами, а семена - меньшей массой и худшей всхожестью. Вредное воздействие оказывают газы и на прорастание пыльцы, длину пыльцевых трубок.

Такие токсиканты, как окислы азота, озон, перок­сиацетилнитрат и др., проникая в растение, действу­ют как сильнейшие окислители, прежде всего, на фос­фолипиды мембран, органелл и ЭПС клеток. В резуль­тате этого окисления мембраны теряют свои основные свойства, а клетки - свойственную им систему ком­партментов и структуру.

Обобщая изложенное, можно заключить, что воздуш­ные токсиканты в критических дозах вызывают серьез­ные сдвиги в ходе физиологических процессов растений. Но эти сдвиги могут быть обратимыми при небольших дозах и экспозициях. Высокие же дозы при длительном пребывании растений в среде с газообразными загряз­нителями приводят к полной дисгармонии физиолого­биохимических функций и отмиранию клеток и тканей.

Ю.З. Кулагин выделяет следующие основные фор­мы газо - и дымоустойчивости растений:

· анатомо-морфологическая, связанная с особенно­стями строения покровных и внутренних тканей, препятствующих проникновению газов и их рас­пространению по телу растения (ксероморфизм, плотное сложение внутренних тканей, пробка на побегах и стволах деревьев);

· физиологическая, основанная на снижении актив­ности газообмена, в частности, фотосинтеза, реф­лекторном закрывании устьичных щелей и т.д.;

· биохимическая, определяемая теми особенностями метаболизма, которые затрудняют или исключают повреждаемость ферментных систем и нарушения обмена веществ.

Следует отметить, что особой чувствительностью к газам обладают лишайники. Уже одна сотая той концен­трации SO₂, которая токсична для высших растений, сильно угнетает рост и развитие лишайников. Вот поче­му вокруг металлургических предприятий и в крупных городах лишайники встречаются весьма редко.

Из высших травянистых растений очень чувстви­тельны к SO₂ люцерна, люпин, клевер, фасоль, салат, редис, томаты, ячмень, цинния и другие растения, а устойчивы - рапс, лук, кукуруза.

Очень страдают от HF гладиолусы, тюльпаны, нар­циссы, шафран, кукуруза и мало повреждаются томаты, спаржа, пшеница, подсолнечник, алиссум, левкои, тагете­сы, целлозия, некоторые астры, гайллардия, цинния и др.

Из древесных растений: чувствительных к SO₂ и HF, следует назвать ель,лиственницу, сосну обыкно­венную, орехи; из устойчивых - туи, можжевельник, дуб черешчатый, клен американский, бузину и некото­рые другие.

Сернистый и серный ангидриды, фтористо-водо­родная кислота, хлор и другие газы, скапливаясь в атмосфере, сильно подкисляют воду дождей.

В настоящее время «кислые дожди» создали очень сложную проблему не только в самих промышленно развитых странах, но и в соседних странах с менее развитой промышленностью. В частности, сильно ухуд­шилось состояние лесов, их продуктивность. Кроме того, эти дожди вмешиваются в почвообразовательные процессы, наносят урон плодородию почвы, подкисляют воды озер и рек, вызывают коррозию металлов, повреждение зданий и памятников и ряд других труд­но предсказуемых явлений.

Повышенное содержанuе СО₂ также промышленного выброса, в несколько раз снижает повреждаемость растений сернистым ангидридом и окислами азота, что может найти практическое применение: на небольших площадях или около особо ценных растений в условиях аварийного выброса указанных токсикантов проводить тем или иным способом обогащение воздуха СО₂.

Отдельно следует сказать о твердых загрязните­лях атмосферы – цементной пыли, окислах тяжелых металлов, сажи и др. При выпадении пыли в количе­стве 1,0 - 2,5 г на 1 м² поверхности почвы резко ослаб­ляется фотосинтез и усиливается дыхание листьев в связи с повышением температуры более темных лис­тьев, нарушается водообмен. Лесоводами отмечалось снижение в 2 раза скорости роста основных лесообра­зующих древесных пород вблизи цементных заводов, выбрасывающих пылеватые загрязнения. Резко пада­ют декоративные свойства древесных растений в зоне действия пылеватых частиц.

Замечено также повышение чувствительности древесных растений вблизи промышленных предприятий к грибным и вирусным заболеваниям, нападению энтомовредителей.