Главная | Обратная связь

Периферический отдел

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием.

Рис. 1.2. Строение носовой полости [17]

 

Нос в обонянии необходим для того, чтобы направить содержащий ароматические молекулы воздух на обонятельный эпителий – симметричные участки слизистой оболочки, находящиеся глубоко в полости носа, немного ниже уровня глаз.

У человека обонятельный эпителий, называемый также обонятельной слизистой оболочкой, занимающий площадь примерно 6,5 см², исполняет роль органа обоняния. Обонятельный эпителий распределяется по обеим сторонам носовой полости, разделенной носовой перегородкой. Носовая перегородка делит носовую полость на две ноздри, а обонятельный эпителий — на два участка. Наличие двух носовых проходов усиливает остроту восприятия запахов, так как при каждом втягивании воздуха носом рецепторная система получает через две ноздри две отдельные «пробы», содержащие па­хучее вещество. Более того, две ноздри так же помогают в локализации источника запаха. [26]

Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100—150 мкм и содержит два типа клеток. Рецепторы обоняния представляют собой относительно длинные и узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными поддерживающими клетками. (Рис. 1.3). [27] Человек имеет около 10 миллионов обонятельных рецепторов.

Рис. 1.3. Строение обонятельного эпителия [14]

Запаховые рецепторы относятся к мембранному типу. Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют не­большое количество первичных запахов. Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят жгутики (волоски, реснички, цилии). Длина обонятельных ресничек нейрона состав­ляет 16—30 мкм, диаметр у основания 0,25—0,3 мкм. Количество жгутиков одного нейрона колеблется у разных видов животных. [14] Каждый жгутик содержит микротрубочки (9+2). В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез. Обонятельные реснички, погружены в секретируемую жидкость, покрывающую слизистую оболочку обонятельного эпителия. Полагают, что обонятельные реснички, непосредственно связанные с ними денд­ритные узелки и слизь являются структурами, играющими роль рецепторов запа­хов, и осуществляют начальную стадию трасндукции. [26] Считается также, что в состав слизи входит и связующее вещество — особые обо­нятельные белки, которые таким образом взаимодействуют с молекулами одоран­тов, что делается возможным проникновение последних через слизь и их контакт с обонятельными рецепторными клетками. Возможно, что обонятельные связующие протеины поглощают одоранты, попадающие в носовую полость, и концентрируют их на обонятельных рецепторах.

В ка­честве меры активности обонятельной клетки принято изменение электрических потенциалов обонятельных нервов на поверхности обонятельного эпителия. Изменения пропорциональны концентрации одоранта и времени стимуляции и возрастают вместе с ними. Сильный обонятельный стимул отличается от слабого тем, что быстрее вызывает электрический разряд, который достигает большей аб­солютной величины и угасает медленнее. Следовательно, сильные запахи вызыва­ют более интенсивные нейронные импульсы, чем слабые. Так, во время насморка обонятельные ощущения ослабевают, так как «заложенный» нос снижает концентрацию молекул одорантов, достигающих рецепторов. [26]

От обонятельных рецепторных клеток отходят нитевидные нервные оконча­ния, образующие обонятельные нервные волокна, которые связаны с обонятель­ной луковицей мозга через синаптическую структуру, называемую клубочком, или гломерулой. Нервные волокна, отходящие от разных клубочков, встречаются в обонятельной луковице и в виде обонятельных трактов подходят к другим участкам головного мозга. (Рис. 1.5)

Следовательно, рецепторные обо­нятельные клетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. В качестве рецепторов они превращают химическую энергию стимула (запаха) в нервный импульс. В качестве проводников возбуждения они через обонятельные нервные волокна передают эти импульсы обонятельному мозгу. Известна точка зрения, согласно которой эта двойственность функции клеток является отражением эволюционного пути развития обонятельной системы и его наследием. [31]

Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. Биохимические и электрофизиологиче­ские исследования показали, что белковые молеку­лы, непосредственно реагирующие на запаховый сигнал, располагаются главным образом на поверхности жгутиков (волосков) нейронов. За счет существования жгутикового и микровиллярного аппарата площадь рецепторной мем­браны увеличивается примерно в 100 раз. [7]

Рис. 1.4. Биоэлектрический потенциал, зарегистрированный от обоня­тельного эпителия лягушки [27]: i — позитивный потенциал; ii — электроофтальмограмма; iii — реакция на выключение стимула

При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение (рис. 1.4). Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов. [27]

Рис. 1.5. Периферический и промежуточный отделы обонятельной системы [50]

По некоторым данным, при активации одной рецепторной мо­лекулы в механизм передачи может вовлекаться более чем в 10⁵ вторичных передающих молекул. [7]

Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10—15 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга (Рис. 1.5). [7, 12, 20, 25, 26]