Главная | Обратная связь

Тема 10: Орган слуха и равновесия. Орган вкуса.

Орган слуха и равновесия осуществляет восприятие звуков, линейных,

Угловых ускорений и земного притяжения. Состоит из трех частей: наружного уха, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо состоит из:

1. ушной раковины;

2. наружного слухового прохода;

3. барабанной перепонки.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытого кожей.

Наружный слуховой проход представляет собой трубку, образован­ную эластическим хрящом, а в конце прохода - костью. Поверхность покрыта тонкой кожей с волосками и сальными железами. Глубже в коже расположены так называемые церуминозные железы, выделяющие ушную серу, которая обладает бактерицидными свойствами.

Барабанная перепонка лежит на границе с полостью среднего уха. Это тонкая упругая мембрана. Основу барабанной перепонки составляет собственная пластинка, которая построена из двух слоев коллагеновые волокон: наружного радиального и внутреннего циркулярного. Снаружи барабанная перепонка покрыта эпидермисом, толщиной 50-60 мкм, а со стороны среднего уха - слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием. Верхняя часть барабанной перепонки не содержит коллагеновых волокон (перепонка Шрапнеля).

Среднее ухо состоит из:

1. барабанной полости;

2. слуховых косточек;

3. слуховой трубы.

Барабанная полость имеет многогранную форму, стенки её покрыты однослойным плоским, местами кубическим и цилиндрическим эпителием. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия - окна. 0вальное окно закрыто основанием стремечка, ко­лебания которого передаются на перилимфу вестибулярной лестницы улитки. Круглое - нижнее окно- закрыто фиброзной мембраной, ведущей в барабанную лестницу.

Слуховые косточки:

- молоточек;

- наковальня;

- стремечко;

образуют подвижную цепочку и передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха. Слуховые косточки образованы пластинчатой костной тканью, покрыты однослойным плоским эпителием.

Слуховая труба (евстахиева) соединяет барабанную полость с носовой частью глотки и обеспечивается регуляцию равновесия между давлением воздуха в полости среднего уха и внешние атмосферным давлением. Изнутри слуховая труба покрыта слизистой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием, который при хронических воспалительных процессах может трансформироваться в многослойный плоский.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости, имеет сложную форму и поэтому называется лабиринтом. Различаю костный и расположенный в нём перепончатый лабиринт. Перепончатый лабиринт образован волокнистой соединительной тканью и повторяет форму костного лабиринта. Перепончатый лабиринт лежит в костном лабиринте. Так что между ними остаётся просвет, в котором находится жидкость - перилимфа, лишь в некоторых местах перепончатый лабиринт прикрепляется к надкостнице стенки костного лабиринта. В середине перепончатого лабиринта также содержится жидкость, но другого химического состава. Она имеет название эндолимфа. Перепончатый лабиринт делится на слуховую (улитка) и вестибулярную (орган равновесия) части. Последняя состоит из трех полукружных каналов и двух отолитовых органов - эллиптического (маточка) и сферического (саккулюс) мешочка.

Костный лабиринт состоит из трёх частей:

1. преддверия;

2. трёх полукружных каналов;

3. улитки.

Преддверие образует среднюю часть лабиринта и представляет собой полость, которая соединяет полукружные каналы с каналами улитки.

Полукружные каналы имеют дугообразную форму, располагаются в трёх взаимно перпендикулярных направлениях, каждый канал заканчивает­ся двумя ножками, одна из которых перед впадением в преддверие, рас­ширяясь, образует так называемую ампулу. Ампул имеется три.

Улитка - это костный канал, который слепо заканчивается и образует 2,5 завитка вокруг костной оси - стержня. У основания ка­нал улитки широкий, у вершины - узкий. Изнутри костная стенка покрыта надкостницей.

Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трёх частей:

1. маточки и мешочка (образования в преддверья костного лабиринта);

2. трёх полукружных каналов;

3. канала улитки.

В перепончатом лабиринте имеются участки, где находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиальные клетки. Таких участков в перепончатом лабиринте шесть: три из них находятся в ампулах полукружных каналов и называются ампульными гребешками, два - в мешочке и маточке и называются пятна и один участок в улитковом протоке, который получил название спирального (кортиевого) органа.

Улитковый канал - это спиральный канал с треугольным просветом, который слепо заканчивается у вершины костной улитки и сращённый с нею в области спиральной связки. Полость костного ка­нала, благодаря наличию улиткового канала, подразделяется на три эта­жа - полости, верхняя и нижняя полости принадлежат костной улитке; верхняя носит название вестибулярной лестницы, нижняя - барабанной лестницы. Обе полости заполне­ны перилимфой и сообщаются между собой с помощью отвер­стия, которое называется геликотрема. Средняя полость - это улитковый канал, заполнена эндолимфой.

На поперечном срезе улитковый канал имеет треугольную форму с верхнемедиальной, наружной и нижней стенкой.

Верхнемедиальная стенка обращена к вес­тибулярной лестнице и образована вестибулярной мембраной. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительно­тканную пластинку, покрытую плоским однослойным эпителием, обращенным к эндолимфе и эндотелием, обращенным к перилимфе.

Наружная стенка образована спиральной связкой, которая является выростом надкостницы, покры­той сосудистой полоской, так назван однослойный многорядный эпителий. Он состоит из плоских светлых базальных клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что сосудистая полоска выполняет секреторную функцию, продуцируя эндолимфу, и играет значительную роль в трофике спирального органа.

Нижняя стенка улиткового перепончатого канала представлена базилярной пластинкой. Состоит она из тонких коллагеновых волокон "струн". Пластинка в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На базальной пластинке лежит спиральный орган (кортиев орган), а меж­ду ними располагается базальная мембрана.

Спиральный орган образован клетками:

1. опорными;

2. сенсорными (чувствительными, волосковыми).

Клетки разделяются на наружные и внутренние.

Опорные клетки бывают:

1. клетки-столбы, внутренние и наружные;

2. фаланговые клетки (клетки Дейтерса), внутренние и наружные;

3. пограничные клетки (клетки Гензена), наружные;

4. поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса), наружные.

Клетки - столбы расположены двумя рядами. Они имеют вытянутое тело и расширенное основание, которое лежит на базальной мембране. Наружные и внутренние клетки расположены так, что их основания раздвинуты, а вершины контактируют, между ними образуется просвет – туннель. Он служит границей между внутренними и наружными клетками спирального органа.

Фаланговые клетки (клетки Дейтерса), наружные и внутренние. Наружные расположены в 3 - 5 рядов, внутренние - в один ряд. Они имеют призматическую форму, в базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети этих клеток имеется углубление, в которое входят основания сенсорных клеток, узкий отросток фаланговых клеток (фаланга) достигает поверхности спирального органа.

За наружными фаланговыми клетками следуют наружные пограничные клетки (клетки Гензена) - это высокие клетки разной формы и размеров, ядра расположены на разной высоте. На апикальной части имеют микроворсинки, в цитоплазме содержите гликоген. Выполняют трофическую функцию.

За наружными пограничными клетками лежат наружные поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса), кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий сосудистой полоски.

Сенсорные (чувствительные, волосковые) клетки разделяют на:

- сенсорные клетки, внутренние;

- сенсорные клетки, наружные.

Внутренние и наружные сенсорные клетки лежат на фаланговых клетках в специальных углублениях апикальной части.

Внутренние волосковые эпителиоциты имеют форму кувшина с расширенным основанием и лежат в один ряд. На апикальной поверхности имеют от 30 до 60 больших специализированных микроворсинок - стереоцилий. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, через которую проходят стереоцилии.

Наружные волосковые эпителиоциты имеют цилиндрическую форму и округлое основание и лежат в 4-5 параллельных рядов. На апикальной поверхности они имеют кутикулярную пластинку со стереоцилиями, расположенными в виде буквы V. Стереоцилии своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительный белок актомиозин, благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное положение. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, содержит РНК, гликоген.

К основаниям сенсорных клеток, как внутренних, так и наружных, подходят дендриты чувствительных нервных биполярных клеток спирального ганглия и образуют здесь нервные афферентные окончания.

Над спиральным органом свободно нависает так называемая покровная (текториальная) мембрана. Это спи­ральная пластинка желеподобной консистенции. Она тянется вдоль спи­рального органа, располагаясь над апикальными частями волосковых клеток, и контактирует с стереоцилиями. Эта пластинка состоит из тонких, радиально расположенных коллагеновых волокон и аморфного вещества, содержащего большое количество гликозаминогликанов.

Гистофизиология органа слуха. Колебания воздуха передаются на барабанную перепонку и через цепь слуховых косточек достигают основания стремечка, двигаясь как поршень в овальном окне, стремечко пе­редаёт колебания на перилимфу вестибулярной лестницы улитки. Через отверстие (геликотрема) на вершине улитки колебания переходят на перелимфу барабанной лестницы. Гасятся колебания мембраной кругло­го окна. Колебания перилимфы вестибулярной лестницы передаются че­рез вестибулярную мембрану на эндолимфу канала улитки и охватывают базилярную и текториальную мембраны. Эти движения соответствуют час­тоте и интенсивности звуков. В результате происходит отклонение стериоцилий сенсорных клеток и их возбуждение. Оно сопровождается, взаимодействуем анетилхолина, который содержится в эндолимфе и холинорецепторным белком в мембранах стериоцилий. Это приводит к возник­новению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Нервные импу­льсы через слуховой нерв передаются в центральные отделы слухово­го анализатора.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта состоит из маточки и мешочка преддверия и трёх полукруглых каналов с расширениями - ампулами. Стенка всех их покрыта плоским эпителием, который лежит на базальной мембране, под которой имеется слой плотной тонковолокнистой соединительной ткани. И области ампульных гребешков (в полукружных каналах) и пятен (в маточке и мешочке) соединительнотканный слой утолщается и образует возвышение, а эпителий становится кубическим и призматическим. Стенка перепончатого лабиринта соединяется с костным с помощью соединительнотканных тяжей, а в одном месте непосредственно сращена со стенкой косного канала.

Пятна мешочка и маточки. Пятно покрыто эпителием, который лежит на базальной мембране и состоит из сенсор­ных и опорных клеток. Волосковые сенсорные клетки непосредственно обращены своими апикальными частями, на которых расположены волоски, в полость лабиринта. Основание этих клеток контактирует с нервными окончаниями и не достигает базальной мембраны. Волосковые клетки разделяют на два типа:

1. клетки первого типа, грушевидные, имеют широкое круглое основание, окружены нервными оконча­ниями, которые образуют вокруг него футляр в виде чаши;

2. клетки второго типа имеют призматическую форму и точечные нервные окончания у основания, образуя характерные синапсы.

На апикальной поверхности этих клеток есть кутикула, от кото­рой отходит 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий и один подвижный волосок - киноцилия, которая имеет строе­ние сократительной реснички. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении киноцилий в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону – происходит торможение клетки. Пятно мешочка у человека содержит 18 тысяч рецепторных клеток, а пятно маточки - 33 тысячи.

Поддергивающие клетки располагаются на базальной мембране между сенсорными, имеют тёмные овальные ядра, содержат большое количество митохондрий. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки.

Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной, в которой содержатся включения, так называемые отолиты, состоящие из кристаллов карбоната кальция. Отолитовая мембрана является продуктом секреции опорных клеток. Мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении голов она может смещаться.

Пятно маточки - это рецептор линейных ускорений и гравитации, а пятно мешочка - гравитации и вибрации.

При движении головы и тела отолитовая мембрана, подобно плоскому камню, стремится соскользнуть относительно пятна и тянет волос­ки сенсорных клеток, что приводит к возникновению нервных импульсов.

Ампулярные гребешки имеют вид поперечной складки в ампуле полукружного канала, которая покрыта сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами, похожими строением, раз­новидностью и иннервацией на клетки, описанные в пятнах. Апикальная часть этих клеток покрыта желатиноподобным куполом, который имеет форму колокола без полости, высотой около 1 мм. Ампулярные гребешки являются рецепторами угловых ускорений.

При движении головы или быстром вращении всего тела, купол легко меняет своё положение под влиянием движения эндолимфы. Отклонение купола стимулирует волосковые клетки, вызывая их возбуждение.

 

ОРГАН ВКУСА.

Периферическая часть вкусового анализатора выполняет функцию хеморецептора. Она представлена совокупностью вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии сосочков языка.

Строение. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Клетки в ней лежат наподобие ломтиков апельсина. Различают сенсоэпителиальные клетки, поддерживающие и базальные (камбиальные) эпителиоциты. Вершина почки сообщается с поверхностью эпителия языка при помощи отверстия – вкусовой поры, которое ведет в небольшое углубление – вкусовую ямку. Сенсоэпителиальные клетки имеют веретенообразную форму и светлую или темную цитоплазму, в которой хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть и митохондрии. На апикальном конце клетки имеются до 30-50 тонких микроворсинок – вкусовых штифтиков. Посредством этих микроворсинок вкусовые клетки воспринимают раздражение веществ. Молекулы этих веществ адсорбируются на мембранах микроворсинок в активных центрах. Они избирательно реагируют на действие веществ, обладающих различным вкусом. В базальной части клеток формируются синапсы с афферентными волокнами. Возбуждение вкусовых клеток передается на дендриты чувствительных нейронов.

Поддерживающие эпителиоциты – разнообразной формы клетки, с крупным ядром и хорошо развитыми органеллами. Они окружают и изолируют вкусовые клетки и нервные волокна в базальном отделе вкусовой почки. Клетки выполняют секреторную функцию, выделяя секрет во вкусовую ямку, и не имеют синаптических связей с нервными волокнами. На апикальной поверхности поддерживающих клеток имеются микроворсинки.

Базальные эпителиоциты расположены на базальной мембране и в отличии от сенсорных и поддерживающих клеток не достигают поверхности эпителиального слоя. Они небольших размеров, цитоплазма и органеллы развиты слабо. Предполагается их участие в физиологической регенерации сенсоэпителиальных и опорных клеток.