Здавалка
Главная | Обратная связь

Сухожильные органы Гольджи

Кинестезия

Всем активным животным необходимы ощущение и контроль динамического положения и ориентации тела.

Задачи

Интеграция с другими информационными системами

Веретена, сухожильные органы, рецепторы суставов

6.2.1. Интрафузальные окончания веретен

Скелетные (произвольные) мышцы состоят из многих тысяч многоядерных поперечно-полосатых волокон. У человека каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном. Отростки мотонейрона, однако, при вхождении в мышцу ветвятся и, поэтому, иннервируют множество мышечных волокон. Это явление называется мультитерминальной иннервацией, а группа мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон определяются как моторная единица — минимальная функциональная единица мышечной системы. Число мышечных волокон, составляющих моторную единицу варьирует от мышцы к мышце. Там, где требуется тонкий контроль движений, например, в пальцах или мышцах глаз, моторные единицы малы, как правило не более 5—20 волокон; там, где тонкий контроль не требуется — в мышцах спины и бедра, моторные единицы намного крупнее и состоят из более чем тысячи волокон.

Мышечные волокна млекопитающих делятся на два основных типа; экс-трафузальные волокна, которые и выполняют всю работу сокращения мышцы, и интрафузальные — специализированные для детектирования натяжения. И те, и другие развиваются в эмбриогенезе в целом одинаково, однако, тогда как экстрафузальные волокна приобретают полный комплект сократительных белков — актина, миозина и др., в интрафузальных волокнах контрактильная машинерия развивается только в окончаниях волокон. В то же время интрафузальные волокна получают спиральные окончания чувствительных нервных волокон групп 1а и II, образуя рецептор натяжения — мышечное веретено. Фактически существует три типа интрафузальных волокон: два типа волокон с ядерной сумкой и один тип волокон с ядерной цепочкой. Обычно два волокна с ядерной сумкой и большое количество волокон с ядерной цепочкой, объединенные окружающей их рыхлой соединительнотканной капсулой, образуют окончание веретена (рис. 6.8).

Волокна с ядерной цепочкой — более короткие и тонкие и, как и показывает их название, содержат длинный ряд ядер. Эти волокна отвечают на постоянное натяжение. Волокна с ядерной сумкой, напротив, толще и длиннее и содержат группу ядер, собранных в центре («сумкой»). Один из типов волокон с ядерной сумкой (динамический) отвечает на включение или выключение растягивающей силы, другой (статический) — также, как волокна с ядерной цепочкой, на постоянное растяжение. Веретено иннервируется четырьмя типами нервных волокон (рис. 6.8), которые все входят в капсулу в ее несколько расширенной средней части. Два из этих типов волокон — чувствительные, два — двигательные; чувствительные волокна — аксоны группы 1а (большого диаметра) и аксоны группы II (малого диаметра). Волокна группы 1а обычно дают спиральные окончания вокруг всех интрафузальных волокон. Аксоны группы II оканчиваются только на волокнах с ядерной цепочкой и статических волокнах с ядерной сумкой. Все двигательные волокна имеют малый диаметр и, соответственно, медленное проведение — это у-волокна, однако, как видно из рис. 6.8 Б, они могут быть подразделены на две группы, в зависимости от того, какие интрафузальные волокна они иннервируют — динамические или статические. В обоих случаях эти волокна идут к оконечностям интрафузальных волокон, где присутствует сократительная машинерия, и здесь оканчиваются нервно-мышечным контактом.

Спиральные окончания чувствительных волокон расположены очень близко от интрафузальных волокон, так что если последние подвергаются воздействию натяжения, оно передается и на чувствительные нервные окончания. Это, как и в других случаях, рассмотренных в данной главе, является адекватным стимулом и через открывание ионных каналов приводит к формированию генераторного потенциала, что в свою очередь приводит к инициации потенциала действия в чувствительном волокне. Чувствительные волокна группы 1а обладают быстрым проведением (ок. 120 м/с), группы II — тоже сравнительно быстрым (ок. 75 м/с) (см. раздел 2.6, табл. 2.2). Сигнал передается в спинной мозг через дорзальные корешки (рис. 6.9).

Тогда как интрафузальные волокна иннервируются волокнами у-мотонейронов, окружающие их экстрафузальные волокна иннервируются аксонами большого диаметра (с быстрым проведением) а-мотонейронов. Эти две группы мотонейронов, очевидно, достаточно существенно различны и обозначаются как фузимоторные и скелетомоторные системы, соответственно. К сожалению, как это часто случается в биологии, ситуация здесь до конца не ясна. Показано, что и некоторые ос-мотонейроны посылают веточки аксонов в веретено,

где они иннервируют интрафузальные волокна. Принято считать, что эти волокна образуют скелетофузимоторную систему, они присутствуют, вероятно, во всех веретенах млекопитающих. Следует отметить, что и у анамниотических позвоночных четкое различие между фузимоторной и скелетомоторной системами отсутствует.

И как же все это работает? Веретена, как мы уже видели, расположены параллельно экстрафузальным волокнам. Когда сигнал из высших отделов ЦНС на движение мышц передается в спинной мозг, активируются и а- и у-мотонейроны (рис. 6.9 А). Это явление, по понятным причинам, называется коактивацией. ос-мотонейроны проводят потенциалы действия с очень большой скоростью (до 120 м/с), и последние, следовательно, достигают экстрафузальных мышечных волокон задолго до того, как намного более медленными аксонами у-мотонейронов активируются интрафузальные волокна. Мышца сокращается и устраняет, таким образом, какое-либо растяжение интрафузальных волокон. Вследствие этого активность в чувствительных нервных волокнах прекращается. Однако затем в мышцу приходит активность у-мотонейронов, и сокращение возникает и в интрафузальных волокнах. Если импульсация в у-волокнах требует большего сокращения интрафузальных волокон, чем достигнуто окружающими экстрафузальными, тогда интрафузальные волокна в попытке (безуспешной) сократиться еще больше испытают напряжение. Это напряжение воспринимается спиральными окончаниями чувствительных нейронов, которые отразят это в информации, передаваемой ими обратно в ЦНС.

К чему это приводит? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны рассмотреть рефлекторные связи, контролирующие мышечное сокращение. Это достаточно сложная система, но для нашей конкретной цели мы можем рассмотреть только один из ее элементов (рис. 6.9 А). Тела а- и у-мотонейронов расположены в передних (= вентральных) рогах серого вещества спинного мозга. Как показывает рис. 6.9 А, чувствительные волокна группы 1а от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы с а-мотонейронами. Схема, конечно, по необходимости упрощена. Волокна 1а возбуждают не только а-мотонейроны, иннервирующие гомонимную мышцу (т. е. ту же самую, от которой получены афференты), но и синергические мышцы. Это те мышцы, которые двигают сустав сходным образом с тем, которым это делает гомонимная. Кроме того, как показано на рис. 6.9 Б, веточка волокна 1а направляется и к тормозному интернейрону в сером веществе спинного мозга. Тормозные синапсы этого интернейрона располагаются на телах мотонейронов, иннервирующих антагонистические мышцы, т. е. предупреждается сокращение этих мышц одновременно с мышцами-синергистами. Конечно, этот механизм может быть подавлен командами из высших отделов ЦНС, так что мы в состоянии, как все мы знаем, поддерживать баланс сокращения различных мышц.

Рассмотренные выше рефлекторные дуги обеспечивают быстрое снятие напряжения интрафузальных волокон за счет большего сокращения экстра-фузальных. В сущности, ЦНС только предопределяет длину интрафузальных волокон, а сервомеханизмы спинного мозга обеспечивают поддержание этой . длины за счет сокращения экстрафузальных волокон, и таким образом сустав перемещается в требуемое положение.

Однако, почему так сложно организовано мышечное веретено? Почему оно дифференцировано на волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой и т. д.? Ответ на эти вопросы заключается в различных физиологических свойствах этих волокон. Мы отмечали выше, что, тогда как волокна с ядерной цепочкой отвечают на постоянное натяжение, один из типов волокон с ядерной сумкой (динамические волокна) лучше всего реагируют на включение или выключение натяжения. Активность в двух этих системах чувствительных волокон, иннервирующих мышечные веретена, таким образом, различается. Волокна 1а передают сигналы включения и выключения натяжения, а волокна II — сигнал длящегося натяжения (рис. 6.10). Кроме того, волокна 1а наиболее чувствительны к малым изменениями длины веретена (менее 1 мм) и, что важно, к скорости этих изменений. Таким образом, импульсация в чувствительных волокнах 1а и II кодирует не только постоянное натяжение (группа II), но и скорость сокращения (группа 1а).

Можно продемонстрировать, что существует отдельный механизм контроля со стороны у-мотонейронов динамических волокон с ядерной сумкой и статических — с сумкой и с цепочкой. Одна группа у-мотонейронов контролирует статические волокна, а другая — динамические. Эта дифференцированная иннервация связана с различиями структуры и физиологии двух типов интрафузальных волокон. В случае динамических волокон их центральный участок специализирован для реакции на быстрое включение или устранение натяжения. Активация динамических у-мотонейронов увеличивает чувствительность центрального участка. С другой стороны, статические волокна отвечают по всей длине более равномерно на силы натяжения. Активация статических у-мотонейронов вызывает сокращение способных к этому оконечностей волокон веретена, как описано выше, сжимая таким образом и центральный участок.

Тонкий контроль мышечного сокращения, очевидно, представляет огромное значение для всех животных, в особенности для таких активных животных, как млекопитающие. Поэтому ничего удивительного нет в том, что в этом процессе на сложную систему вертикальных и обратных связей, описанных в предыдущих абзацах, накладывается еще один, высший уровень контроля, называемый фузимоторный комплекс. Когда млекопитающее, например кошка, находится в покое, в статических или динамических у-мотонейронах импульсация невелика или отсутствует вовсе. Когда животное поднимается, потягивается и уходит на мягких лапах, уровень активности в статических у-мотонейронах невысок. Очень мала или полностью отсутствует и активность в динамической у-системе. По мере того, как активность возрастает и животное предпринимает более сложные маневры, активность в статической системе снижается, а в динамической — проявляется и становится все возрастающей. Центральная нервная система таким образом способна контролировать чувствительность своего контроля так, чтобы соответствовать обстоятельствам, в которых оказывается ее обладатель.

 

Сухожильные органы Гольджи

Сухожильные органы Гольджи функционируют совместно с мышечными веретенами, чтобы сигнализировать о состоянии сокращения или напряжения скелетных мышц. В то время как веретена контролируют изменения длины мышц, сухожильные органы сигнализируют об уровне их натяжения. Тогда как мышечные веретена работают «параллельно» с экстрафузальными мышечными волокнами, сухожильные органы действуют «последовательно». Это отражается в том факте, что сухожильные органы часто анатомически связаны с веретенами. В некоторых мышцах лапы кошки (камбаловидная мышца, медиальная икроножная и др.) 25% сухожильных органов ассоциированы в «диады» с веретенами, а в мышцах челюсти — практически все.

Хотя название и подразумевает, что эти органы располагаются в сухожилиях и(или) апоневрозах, это не совсем так. Однако, огромное большинство сухожильных органов локализовано в соединениях сухожилий (или апоневрозов) с мышцами. Долгое время считалось несущественным: что именно порождает возбуждение в сухожильном органе — активное сокращение «своей» мышцы или пассивное растяжение. В последнее время, однако, показано, что пассивное натяжение не является слишком эффективным путем стимуляции -адекватным стимулом является мышечное сокращение. Связь сухожильных органов с моторными единицами часто очень прецизионна — индивидуальный сухожильный орган может контролировать активность единственной моторной единицы. всей длине более равномерно на силы натяжения. Активация статических у-мотонейронов вызывает сокращение способных к этому оконечностей волокон веретена, как описано выше, сжимая таким образом и центральный участок.

Тонкий контроль мышечного сокращения, очевидно, представляет огромное значение для всех животных, в особенности для таких активных животных, как млекопитающие. Поэтому ничего удивительного нет в том, что в этом про­цессе на сложную систему вертикальных и обратных связей, описанных в предыдущих абзацах, накладывается еще один, высший уровень контроля, называемый фузимоторный комплекс.Когда млекопитающее, например кошка, находится в покое, в статических или динамических у-мотонейронах импульсация невелика или отсутствует вовсе. Когда животное поднимается, потягивается и уходит на мягких лапах, уровень активности в статических у-мотонейронах невысок. Очень мала или полностью отсутствует и активность в динамической у-системе. По мере того, как активность возрастает и животное предпринимает более сложные маневры, активность в статической системе снижается, а в динамической — проявляется и становится все возрастающей. Центральная нервная система таким образом способна контролировать чувствительность своего контроля так, чтобы соответствовать обстоятельствам, в которых оказывается ее обладатель

 





©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.