Главная | Обратная связь

Фактори і критерії гомінізації

Рамки родини гомінід залежать від того, які ознаки лежать в основі визначення місця конкретних видів у системі гомінідів. Оскільки єдиним сучасним представником родини є людина, з її особливостей історично були виділені 3 найважливіші системи, що вважаються істинно гомінідними. Ці системи були названі гомінідною тріадою:

- прямоходіння (біпедія);

- кисть, пристосована до виготовлення знарядь;

- високорозвинений мозок.

До гомінідної тріади можна додати таку надійну ознаку, як маленькі ікла, які не виступають за лінію інших зубів.

Сучасні і викопні людиноподібні мавпи мають великі ікла, які виступають за лінію інших зубів. Серед інших типових гомінідних ознак ця з'явилася в еволюції раніше інших - початкова редукція іклів спостерігається вже у дріопітекових і сівапітекових приматів. Найдавніші гомініди і австралопітеки мали невеликі ікла, хоча розміри ікл австралопітеків виявляються майже посередині між розмірами у мавп і людини. Наскільки відомо на сьогоднішній день, всі чотириногі гоміноіди - володарі великих іклів, а прямоходячі - маленьких. Причини зменшення іклів залишаються неясними, але, ймовірно, криються в змінах типу харчування. Великі ікла, звичайно, потрібні приматам не для полювання, а для демонстрації сили хижакам і агресії родичам. Крім чисто захисної функції, ікла мають найважливіше комунікаційне призначення: за допомогою оскалу регулюються відносини, наводиться порядок у групах мавп, причому до контактної агресії справа майже ніколи не доходить, більше того, ця функція універсальна для більшості ссавців. В оригіналі це виглядає так: найбільший альфа-самець павіана сидить на найвищому і помітному місці і періодично скалить ікла. Інші мавпи бачать це і не скандалять між собою.

Зі зменшенням розмірів іклів в групах мавп повинна була виникнути проблема нерозуміння, оскільки демонстрація маленьких іклів далеко не настільки вражаюча. Мабуть, у цій недостатності експресії криються витоки підвищення інших комунікаційних способів, особливо міміки, жестикуляції і зародження мови - всі вони набагато краще розвинені у людини, ніж у приматів (звичайно, не можна абсолютизувати значення тільки цієї причини, були і багато інших). Таким чином, зменшення розмірів іклів мало грандіозні наслідки, і його не можна недооцінювати.

Прямоходіння визначається таким комплексом ознак:

Положення великого потиличного отвору - у прямоходячих знаходиться в центрі довжини основи черепа, відкривається вниз; у чотириногих - в задній частині основи черепа, повернене назад. Відповідно, основу черепа вкорочена у двоногих і видовжена у чотириногих. Варіант проміжного типу відомий вже у Sahelanthropus tchadensis близько 6-7 млн. років тому, а типовий для прямоходіння - у Ardipithecus ramidus ramidus 3,9-4,4 млн. років тому.

Будова таза-у прямоходячих таз широкий і низький; у чотириногих таз вузький, високий і довгий. Проміжний варіант виявляється у Ardipithecus ramidus 4,4 млн. років тому. Біпедальний варіант відомий, починаючи з Australopithecus afarensis 3,2 млн. років тому.

Будова довгих кісток ніг- у прямоходячих ноги довгі, тазостегнові суглоби сильно розведені один від одного внаслідок великої ширини тазу, а коліна зведені разом, так що стегнові кістки при погляді спереду нахилені, а кістки гомілки вертикальні, стопи зближені, при погляді збоку коліна випрямлені; у чотириногих приматів руки довші ніг, коліна розведені в сторони "колесом" і завжди напівзігнуті, стопи рознесені один від одної, так що при двоногому ходінні мавпа рухається дуже незграбно, похитуючись, компенсуючи нестійкість сильними бічними коливаннями тулуба. Обом варіантам відповідають певні характерні форми колінних і гомілковостопних суглобів. Біпедальна будова стегнових кісток відома, починаючи з Orrorin tugenensis 6,2 млн. років тому.

Будова стопи - у прямоходячих виражені поздовжній і поперечний склепіння (підйоми) стопи, пальці прямі, короткі, великий палець не відведений в бік і малорухомий; у чотириногих стопа пласка, пальці довгі, вигнуті, рухливі, великий палець має хапальну функцію, може сильно відводитися в сторону, що має відображення в більшій довжині його м'язів і характерній формі суглобів. У Ardipithecus ramidus 4,4 млн. років тому присутні склепіння стопи, але пальці довгі і зігнуті, а великий палець здатний відводитися далеко в бік. У стопі Australopithecus anamensis 4,1 млн. років тому, судячи з будови великої гомілкової кістки, великий палець був малорухомий. У Australopithecus afarensis 2,5-3,9 млн. років тому cводи стопи добре виражені, великий палець міг злегка протиставлятися іншим, але набагато слабкіше, ніж у сучасних мавп, відбиток ноги був майже як у сучасної людини. У стопі Australopithecus africanus і Paranthropus robustus великий палець був сильно відведений від інших, пальці були дуже рухливі, будова проміжна між мавпами і людиною. У всіх австралопітеків пальці стопи були досить довгі і зігнуті. У Homo habilis стопа сплощена, без вираженого зводу, але пальці прямі, короткі, а великий палець повністю приведений до решти.

Будова рук-у повністю прямоходячих гомінідів руки не пристосовані до ходіння по землі або лазання по деревах, руки короткі, фаланги пальців прямі; у різних приматів є численні морфологічні адаптації до чіпляння за гілки (включаючи варіанти з редукцією великого або інших пальців, або зі зрощенням пальців в єдиний "гачок"), а у вищих людиноподібних - до ходіння по землі з опорою на фаланги зігнутих пальців (включаючи особливу скошеність суглобової поверхні променевої кістки). Риси пристосування до ходіння по землі або лазіння по деревах є у австралопітеків Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus і навіть Homo habilis. Зокрема, не виключено, що Australopithecus anamensis часто пересувалися на чотирьох з опорою на фаланги зігнутих пальців.

Будова хребта-у прямоходячих хребет орієнтований вертикально і має характерні вигини - лордози вперед і кіфози назад, розміри хребців закономірно збільшуються зверху-вниз, крижі широкі і короткі; у чотириногих немає шийного та поперекового лордозів, а розміри хребців розрізняються не настільки закономірно, крижі вузькі і довгі. У австралопітеків Australopithecus afarensis і Australopithecus africanus вигини, ймовірно, були як у сучасної людини, але деякі деталі будови хребців (наприклад, витягнутість тіла хребців спереду-назад) зближують їх з мавпами. Будова крижів у відомих австралопітеків - починаючи з Ardipithecus ramidus і Australopithecus afarensis - типово гомінідні.