 |
|
Генетическая классификация плодов.
Первые генетические классификации появились уже в конце 19 века. Одной из общепринятых классификаций в нашей стране является классификация Розы Ефимовны Левиной, которая была предложена в 60-х годах 20 века.
В основе этой классификации – тип гинецея.
В соответствии с этим выделяются следующие типы плодов: 1) апокарпные (апокарпии); 2) ценокарпные (ценокарпии), которые в свою очередь подразделяются на синкарпии, паракарпиии лизикарпии.
Внутри этих групп плоды подразделяются по следующим признакам: Апокарпии делятся на: 1) полимерные и мономерные
2) односеменные и многосеменные
Каждая группа ценокапных плодов подразделяется на: 1) верхние и нижние (по положению завязи); 2) односеменные и многосеменные. Среди синкарпных плодов выделяют ещё малосеменные плоды.
Есть и более мелкие подразделения: в каждой из групп отдельно сгруппированы сочные и сухие плоды, вскрывающиеся и невскрывающиеся и т.д..
Достоинством этой классификации является то, что по ней можно проследить основные направления эволюции плодов. Одним из основных направлений эволюции плодов является олигомеризация. Качественнаяолигомеризация проявляется в срастании плодолистиков и переходе от апокарпных плодов к ценокарпным.
Количественная олигомеризация проявляется: а) в сокращении числа плодолистиков до 1 (например, от апокарпных полимерных плодов к апокарпным мономерным); б) сокращении числа семян до 1 (от многосеменных плодов к односеменным).
Наиболее четко эту закономерность можно проследить на примере апокарпных плодов.
1. Апокарпные плоды (апрокарпии). Самыми примитивными плодами считаются апокарпные полимерные плоды, образованные из апокапного полимерного гинецея. Часть полимерного плода называется плодик.
Исходным типом апокарпных плодов считается спиральная многолистовка (магнолия, купальница), состоящая из многочисленных многосеменных плодиков-листовок. Эволюция этого типа плода шла в двух направлениях: а) в сторону уменьшения плодиков до небольшого количества (циклическая многолистовка, например, пион, водосбор) и затем до одного (однолистовка, например, консолида полевая). При этом апокарпный полимерный гинецей становится мономерным. Из однолистовки мог образоваться боб, когда изменился характер вскрывания, и плод стал вскрываться не только по брюшному шву, но и по спиной жилке. Через членистый боб мог произойти переход к односеменному бобу (бобику), когда остается только один членик.
б) Второе направление эволюции - уменьшение числа семян в плодиках до 1 и переход от спиральной многолистовки к многоорешку (плодики-орешки не вскрываются, а опадают по одному с выпуклого цветоложа) (лютик, адонис, лапчатка и др.). Среди апокарпных плодов встречаются различные варианты многоорешка: земляничина – орешки частично погрущены в мясистое, сочное, разросшееся цветоложе (земляника), цинородий – орешки находятся внутри разросшегося мясистого гипантия (шиповник), плод лотоса и др.. С многоорешком связана в своем происхождении многокостянка: стенки околоплодника стали сочными. Затем в результате дальнейшей олигомеризации произошел переход к однокостянке (уменьшении числа плодиков до 1) (переход от апокарпных полимерных к апокарпным мономерным плодам). Сочная костянка у вишни, абрикоса, сливы и некоторых др. розоцветных, сухая - у миндаля.
Ценокарпные плоды.
Они подразделяются на: синкарпные, апокарпные и лизикарпные, эволюционно взаимосвязанные. Согласно классификации Р.Е. Левиной от апокарпных плодов произошли синкарпные, а от тех с одной стороны паракарпные, а с другой – синкарпные.
Ценокарпные плоды эволюционируют от многосеменных, образованных несколькими плодолистиками к односеменным плодам, у которых уменьшается число плодолистиков, гнезд и семяпочек до 1.
В каждой из групп ценокарпных плодов повторяются: коробочки (верхние и нижние) – синкарпные – пасленовые, ирисовые; паракарпные – фиалка, орхидные; лизикарпная – гвоздичные; ягоды (верхние и нижние) – синкарпные – ландыш, черника; паракарпные – крыжовник, смородина; лизикарпная – омела, а также костянки, сухие и сочные (облепиха и др.). В каждой группе есть и свои специфичекие типы плодов.
Синкарпные плоды.
Верхние многосеменные: синкарпная многолистовка (канатник), коробочка (белена), ягода (ландыш). Специфический плод цитрусовых – померанец (гесперидий) -сочная мякоть цитрусовых образована клетками-волосками внутреннего слоя эндокарпия, заполненными клеточным соком.
Верхние малосеменные: дробные плоды – ценобий (бурачниковые, губоцветные), дробная коробочка (мальва) и двукрылатка (клен).
Верхние односеменные: крылатка (вяз, ясень), орешек (липа).
Нижние многосеменные: коробочка (ирис), ягода (черника, банан), специфичекий плод – яблоко.
Нижние малосеменные: дробный плод зонтичных вислоплодник и двукостянка мереновых.
Нижние односеменные: крылатка (береза), орех (лещина), желудь (дуб), сухая костянка (грецкий орех).
Паракарпные плоды.
Эти плоды менее разнообразны, чем синкарпные.
Верхние многосеменные: коробочка (фиалка, тополь), ягода (папайя), специфические плоды: стручок и стручочек (крестоцветные) (эволючия шла от стручка через членистый стручок к односеменному стручочку).
Верхние односеменные: зерновка (злаки), ореховидный стручочек (свербига), сухая костянка (кокос).
Нижние многосеменные: коробочка (орхидные), ягода (крыжовник, смородина), специфический плод – тыквина (огурец, тыква).
Нижние односеменные: семянка (сложноцветные), костянка (лох).
Лизикарпные плоды.
Наименее разнообразны, встречаются редко. Практически все верхние. Наиболее характерны многосеменные коробочки с колонкой (гвоздичные, первоцветные) и односеменные семянки (гречишные, амарантовые, маревые).
Соплодия.
В узком смысле: соплодия – это совокупность тесно сближенных и часто сросшихся плодов.
В широком смысле: соплодия – это совокупность зрелых плодов одного соцветия.
Примеры соплодий: ананас – все пестики срослись между собой, ось соцветия срастается с завязями и снованиями кроющих листьев в одно сочное, мясистое соплодие.
Инжир образует соплодие – синконий. Ось соцветия кувшинчатая, вогнутая, мясистая. Внутри сначала располагаются многочисленные мелкие цветки, а затем плодики - орешки, погруженные в мясистую, разросшуюся ось.
Клубочек свеклы состоит из нескольких сросшихся плодов. Поэтому при прорастании образуются несколько проростков. Сейчас выведены сорта свеклы клубочек которых содержит 1 семя («Одноростковая»).
Соплодия также образуются у рогоза (початок), у клевера земляничного (головка) и др..