Главная | Обратная связь

ПОДГОТОВКА К ОТВЕТУ

Теория, излагаемая в этой книге, вполне согласуется с взглядами Ф. Меттлера (1967). Последний считает, во-первых, что «тонический фон движения служит своего рода канвой... на которой разыгрывается само движение». Этот фон находится под влиянием системы афферентных импульсов, которые отражают «потенциально доминирующие» мозговые процессы. Эта «канва», это фоновое состояние формируется благодаря работе ряда периферических сервомеханизмов, контролирующих мышечные сокращения.

Далее, Меттлер признает существование «ассоциированных массивных движений (предмет данного раздела), на фоне которых вырисовываются отдельные детали...». Массивные процессы регуляции мышечного тонуса осуществляются базальными ганглиями, самыми передними структурами ствола мозга. Наконец, «на этом фоне статических и глобально действующих сил кора мозга ответственна за точность и интенсивность движений, з также за изменение скорости уже начавшегося движения и той скорости, с которой это движение усиливается и прекращается».

Статическое состояние функций мышцы называется ее тонусом. Однако тонус — это не величина спастичности или вялости сократительной ткани. Это, скорее, состояние готовности всего нейромышечного аппарата к действию, предварительное условие всякого действия.

Центральными структурами с замкнутыми системами связей, участвующими в регуляции тонической мышечной активности, являются базальные ганглии (рис. XI1-6) и передняя часть мозжечка (рис. ХП-10). Поражение этих структур заметно изменяет состояние готовности мышечного аппарата: так, удаление переднего отдела мозжечка ведет к вялости, потере мышечного тонуса, а удаление базальных ганглиев — к полной обездвиженности, невыразительности мимики, маске Паркинсона и тремору конечностей, когда последние находятся в состоянии покоя. Филогенетически эти структуры мозга развивались, когда позвоночные впервые приспособились к передвижению по земле. Таким образом, эти структуры интимно участвуют в механизмах, регуляции позы, создающих то состояние готовности к ответу, тот фон, на котором может начаться дискретное действие.

Регуляция мышечной активности с помощью замкнутых кольцевых связей базальных ганглиев и передних отделов мозжечка была предметом большого числа исследований, однако в этом вопросе до сих пор нет полной ясности. По-видимому, в этих процессах регуляции участвует прежде всего гамма-система, хотя, как уже говорилось выше, альфа- и гамма-влияния участвуют также в интеграции движений. Наиболее существен-

Рис. ХП-6. Расположение базальных ганглиев внутри больших полушарий головного мозга (Krieg, 1966).

ные характеристики системы в значительной мере зависят от количественного и временного соотношения тех реципрокных взаимосвязей, которые установились между альфа- и гамма-активностью, а также от пространственной координации повторяющихся наборов сигналов в данной системе (рис. XI1-7 и ХН-8). Эти характеристики трудно определить в экспериментальных ситуациях, в которых обычно применяются анестезирующие средства, что делает бесполезными попытки воспроизвести естественные механизмы регуляции позы. Тем не менее современные знания убеждают в том, что модуляция состояний готовности в мышечном аппарате осуществляется сервосистемой «базальные ганглии — передние отделы мозжечка» прежде всего посредством угашения непрерывных колебаний, присущих периферическому сервомеханизму с отрицательными обратными связями — механизму, определяющему рефлекторный акт. Это угашс-ние колебаний, вероятно, возникает благодаря пространственной координации, торможению и совместному действию реципрокных аппаратов различных сервомеханизмов. С помощью этих механизмов тоническое фоновое состояние моторной системы приобретает изменчивость и гибкость.

ФАКТ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Сервоконтроль имеет и другой аспект. Иногда сервомеханизм не только регулирует движение «на выходе», но и создает предварительную установку к следующему этапу, то есть

Рис. XI1-7. Торможение разряда мышечного веретена при раздражении передней доли мозжечка. Верхние кривые на каждой записи показывают разряд веретена, распространяющийся вверх от черты, и артефакты от применения стимула, которые направлены вниз. Нижние кривые в каждой записи — миограммы. Децеребрированное животное. Икроножная мышца. Начальное давление — 66 гр. Миограмма записана при максимальном усилении (см. запись 12), за исключением 1-й записи, в которой сокращение (клони-ческое) в ответ на единичное раздражение электрическим током икроножного нерва выявляет молчащий период; 2—4 — контрольные записи перед стимуляцией; 5—10 — во время стимуляции мозжечка током 140 имп/сек при длительности импульса — 1 мсек, в течение 26 мсек; 5—7 — через 18—20 сек; 8—10 — непосредственно после прекращения стимуляции. Обратите внимание на падение частоты разрядов веретена от 20 имп/сек до нерегулярных разрядов порядка 5 имп/сек (Granit, Kaada, 1952; Granit, 1955),

Рис. ХИ-8. Записи активности веретена подошвенной мышцы. Влияние стимуляции тормозных и активирующих участков ба-зальных ганглиев и других структур ствола мозга. Как и на рис. ХП-7, верхняя линия иа каждой записи показывает разряд веретена (подъем линий вверх) и артефакт от стимуляции (опускание линий вниз). А — средняя линия; В — первая запись во время стимуляции (обратите внимание на артефакты при электрическом раздражении) ; В — во время стимуляции; Г — последняя запись перед прекращением стимуляции; Д, Е — сразу же после прекращения стимуляции. На нижней кривой — миограмма. Начальное давление — 55 гр. Кошка под дозированным хлоролозовым наркозом (Eldred, Granit, Merton, 1953; Granit, 1955),

обеспечивает то предшествующее двигательной активности состояние, которое нуждается в стабилизирующих влияниях сервомеханизма. Эти процессы предвосхищения (рис. ХП-5) широко распространены в моторной системе и обозначаются как произвольные, волевые или преднамеренные движения и действия. Современный уровень разработки проблем, связанных с произвольной активностью, еще не дает возможности понять механизмы нервного контроля поведения; хорошим началом в этом отношении могут служить исследования гамма-системы. Приведем еще одно-высказывание Мертона.

«Что же происходит во время произвольного сокращения? Легко осуществить произвольное сокращение мышц при устойчивом уровне двигательной активности; эти движения совершаются даже быстрее, чем самые быстрые судорожные сокращения. Скорость возникновения небольшого судорожного сокращения мышц лишь в малой степени соответствует скорости произвольного усиления. Здесь возникает очень интересная проблема: если во время такого усиленного сокращения мышц сервомеханизм будет продолжать действовать так же, как прежде, то он явно будет способствовать противоположному эффекту. Сразу же после начала произвольного сокращения мышечное веретено будет укорачиваться и возникающее в результате этого прекращение возбуждающих афферентных импульсов будет интенсивно подавлять мотонейроны... как если бы сокращение мышцы вызывалось небольшой стимуляцией двигательного нерва. Это значит, что дополнительные моторные разряды, возникающие при возбуждении мотонейронов спинного мозга, должны вызывать гот же самый эффект в замкнутой сервосистеме, что и импульсы, возникающие вокруг этой системы в их аксонах под влиянием электрического тока. В любом случае сервомеханизм должен энергично действовать, чтобы прекратить эти механические эффекты. Если эти выводы из экспериментов верны, то это означает, что во время произвольного сокращения следует преодолеть или устранить сопротивление, оказываемое сервосистемой... необходимость возбуждения основных мотонейронов, связанных с интрафузальными мышечными веретенами посредством нисходчщих импульсов, идущих из спинного мозга, исчезает. Возбуждение целиком поступает к небольшим мотонейронам (рецепторам мышечных веретен), н сервомеханизм запускает затем в действие основные мышцы. Таким образом, в произвольном сокращении мышцы участвует тот самый механизм, который обеспечивает постоянное фоновое сокращение, а именно: сервомеханизм, поддерживающий в мышце такой же ритм, как и в ее веретенах; следовательно, мышца находится под точно таким же стабилизирующим влиянием обратных связей, как и мышечные веретена. Предположение, что возбуждение поступает по основным мотонейропам, явно ошибочно, поскольку именно этот тип вмешательства, замкнутая система обратных связей и должна нейтрализовать. Замкнутая система наилучшим образом активируется в результате изменения режима работы ее «гасящих» детекторов (null-detektor).

Эта гипотеза в известной мере подтверждается экспериментами, недавно проведенными на нервно-мышечных приборах, которыми снабжена грудпая мышца. Хант (1951), в частности, наблюдал во время рефлекторного сокращения этой мышцы разряды моторных импульсов, посылаемых к интрафузальным мышцам (рецепторам веретен), предвосхищающие появление активности в основных мотонейронах» (Merton, 1953, р. 251—253).

Таким образом, произвольные движения, как правило, начинаются с активации интрафу зальных мышечных веретен.

Исключением из этого правила является тот случай, когда движения возникают неожиданно. Вследствие сравнительно малого диаметра гамма-волокон и большой длины всего пути скорость проведения слишком мала, чтобы объяснить внезапные мышечные сокращения. Однако подобные движения относительно просты и гамма-система быстро включается в контроль над этими движениями.

Следовательно, нельзя полностью игнорировать прямой путь к основным мотонейронам. Ограниченный объем предварительной информации, которая программирует процесс «сокращения — расслабления», может быть передан по этим путям, если интервал между началом и окончанием процесса будет достаточен для того, чтобы могла включиться в действие гамма-сервосистема. Работы Дж. Бермана и его сотрудников (Taub, Bacon and Berman, 1965) установили как верхнюю, так и нижнюю границы такого рода предпрограммирования движений. Берман использовал в эксперименте обезьяну, у которой спинной мозг ла всем его протяжении был полностью деаффектирован посредством удаления дорсальных корешков. Эта операция вызывает нарушение замкнутого сервомеханизма, обслуживающего движения. Однако после деафферентации у этих обезьян все же сохранялись условные реакции (сгибания конечностей). У человека же подобная деафферентация, широко практикуемая в настоящее время, чтобы снять боли и другие сенсорные нарушения, приводит к серьезным расстройствам автоматизированных движений, выполняемых соответствующей конечностью.

Итак, управление рефлекторными и интегрированными произвольными движениями независимо от того, вызываются ли они внешними или внутренними факторами, осуществляется в основном посредством настройки рецепторов мышечных веретен, включенных в гамма-сервосистему. Центральный контроль над движениями сводится, следовательно, к центральному контролю за рецепторными процессами. Эту проблему мы уже обсуждали во второй части, более подробно рассмотрим ее в четвертой части книги. Теперь мы сформулируем парадокс, который не укладывается в рамки узкого бихевиоризма: даже относительно простые, доступные для наблюдения двигательные механизмы связаны с рецепторными процессами, регулируемыми центральной нервной системой.

БЫСТРОДЕЙСТВУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕДВОСХИЩЕНИЯ

Признав факт существования произвольных движений, мы должны ответить на вопрос: как же они осуществляются? Ответ на этот вопрос можно дать на основе анализа процессов предвосхищения, с одной стороны, и раскрытия сущности предпро-

25S

Рис. XI1-9. Срединное сеченне через полушария и ствол мозга, на котором видно располошение и главные связи мозжечка Модифицированная схема

Крига (1966).

граммирующих процессов, подготавливающих результаты ряда движений прежде, чем они будут реализованы, — с другой.

Вспомним, что в гл. V указывалось, что для процессов предвосхищения необходим только приблизительный план, черновой набросок тех операций, которые должны быть выполнены. Как только будет выработан такой приблизительный план движений, дальнейшую их отшлифовку может взять на себя обычная сервосистема обратных связей. На основании нейро-анатомических и нейрофизиологических данных можно допустить, что некоторые аппараты нервной системы идеально приспособлены для обеспечения этой общей планирующей функции; и, как показывают результаты поведенческих экспериментов, эти функции действительно осуществляются такими аппаратами. Центральным звеном этой управляющей системы являются филогенетически новейшая часть мозжечка, эта удивительная

структура, панорама которой открывается взору лишь при определенном сечении (рис. XII-9, ХН-10).

Как уже отмечалось выше, передняя часть мозжечка развилась при переходе морских позвоночных к наземному образу жизни. До этого момента мозжечок функционировал главным образом как дополнительный вестибулярный контролирующий механизм. Рыбы поддерживают ориентацию в соответствии

Рис. ХН-10. Схематическое изображение борозд и долек мозжечка (Lar-sell, 1951; Jansen, Brodal, 1958; Angevine et al., 1961). Части мозжечка, расположенные сзади по отношению к постлатеральной борозде, составляют клочок (archicerebellum), а части мозжечка, расположенные спереди от первичной борозды, составляют переднюю дольку (paleocerebellum). Neoce-rebellum расположен между первичной и постлатеральной бороздами. Римские цифры обозначают только разделы червя мозжечка (Truex, Carpenter,

1969).

с осью своего тела; их движения начинаются от этой основной линии. Амфибия и другие земноводные имеют дополнительную основную линию, это земля под ними, «низ», определяемый посредством гравитационных сил. Поэтому для организма становятся полезными новые вертикальные ориентиры позы и вследствие этого развивается передняя часть мозжечка. Наконец, приматы в известной мере освобождаются от гравитационной основной линии благодаря развитию двигательных навыков и приспособляются к древесному образу жизни и прямой позе. Теперь полушария мозжечка становятся доминирующими. У человека повреждение этих отделов мозга ведет к нарушению координации движений, к грубым промахам при слежении за целью и к атаксии при выполнении произвольных движений.

Рис. XII-11. Схематическое изображение коры мозжечка в сагиттальной и поперечной плоскостях, показывающее расположение клеток и волокон. •Ср. с рис. XII-12, где дано изображение тех же клеток и волокон в поперечном разрезе (Truex, Carpenter, 1969).

К счастью для нейрофизиологии, полушария мозжечка имеют удивительно гомогенное строение (рис. XII-11) и поэтому относительно просты для анализа. Их основными связями являются: 1) связи через спинной мозг со структурами, обеспечивающими афферентацию движений; 2) связи с корой больших полушарий (рис. ХП-9). Благодаря этим связям полушария мозжечка могут ■функционировать, как компаратор, сопоставляющий сигналы, поступающие от коры больших полушарий, с сигналами, идущими ■от периферии.

Сущность этих процессов сравнения становится особенно интересной в свете последних детальных анатомических и физиологических данных (рис. XII-12). Полушария мозжечка .имеют кору, которая представляет собой как бы «прямоугольную решетку», напоминающую по своей конфигурации вертикальные ■колонки, обнаруженные в коре больших полушарий. Правда, в отличие от коры все эти мозжечковые решетчатые структуры

«фактически идентичны. Решетка построена таким образом, что, минуя один или два синапса, все поступающие в мозжечок импульсы преобразуются в тормозные сигналы. Этот невероятно развитый тормозной механизм должен служить следующим целям:

«Это исключительное превращение всех поступающих сигналов в тормозные посредством самое большее двух синаптических реле придает мозжечку с точки зрения воздействия на входной сигнал характер аппарата, заглушающего колебания в системе. Вследствие этого становится невозможным непрерывное хранение информации посредством импульсов, циркулирующих по сложным нейрональным путям, как ото имеет место в коре больших полушарий или на путях между корой и базальными ганглиями. Через 30 мсек после поступления сигнала в кору мозжечка вызванные разряды уже не регистрируются.

... остальные отделы центральной нервной системы требуют от мозжечка, по-видимому, не осуществления сложных реверберационных циклов в пределах самого мозжечка, а быстрой и четкой реакции на поступление какого-либо частного вида информации» (Eccles, Ito, Szentagothai, 1967, p. 311).

Быстрое стирание содержания записи предполагает, что последовательность операций сличения выполняется тоже довольно быстро. Эта особенность системы выходит за рамки обычного сервомеханизма обратных связей, в котором для длительного поддержания устойчивого состояния требуется постоянная информация о результатах движения. Т. Рач в своей работе, опубликованной в «Экспериментальной психологии» (1951), правильно сформулировал эту проблему, причем значительно раньше, чем были собраны соответствующие факты.

«Процесс циркуляции возбуждения по замкнутому кругу от коры больших полушарий к [нео]-мозжечковым структурам выполняет функцию не столько устройства, корригирующего ошибки, сколько составляет часть

Рис. ХП-12. Схема, показывающая распространение тормозных полей (затемненные области) в случае возбуждения узкого пучка параллельных волокон. Верхняя часть рисунка — поперечный разрез листа червя мозжечка; нижняя часть — вид на поверхность листа червя сверху. Предполагается, что существует «минимально эффективный пучок» одновременно возбужденных параллельных волокон, который, по-видимому, способен стимулировать организованные в ряды клетки Пуркинье, звездчатые и корзинчатые клетки. Клетки Гольджи, имеющие самую развитую сеть дендри-тов, вероятно, наиболее приспособлены к возбуждению большими группами одновременно возбужденных параллельных волокон. Следовательно, эффективная стимуляция клеток Гольджи — как отрицательная обратная связь — может перекрыть всю «входную информацию», поступающую по мшистым волокнам. Таким образом, систему клеток Гольджи можно рассматривать как «фокусирующее» устройство, которое ограничивает — или усиливает — активность гранулярных нейронов (через систему параллельных волокон) в относительно узких группах (Eccles, Ito and Szentagothai, 1967).

механизма, который может мгновенно осуществлять предвосхищение влияния. Подобный замкнутый контур, хотя и не информированный о конечных результатах движения, мог бы, как говорится, «вчерне» программировать движение и таким образом сократить досадные издержки, связанные с коррекцией движения посредством аппарата обратных связей, который использует поступающую извне информацию» (Ruch, 1951, р. 205).

Основная функция мозжечка, связанная с объемом регистрации, заключается в том, чтобы составить схему движения без детальной его разработки. В действительности такое кратковременное состояние, которое аналогично тому, что создается порой больших полушарий, формируется на фоне спонтанной активности.

«Таким образом, следует предположить, что даже в условиях минимального сенсорного «входа» существует состояние динамического равновесия в уровне активности различных типов нейронов мозжечка .. Отрицательный образ обобщенного результата работы коры мозжечка формируется в ходе процесса, аналогичного созданию скульптуры из камня. Форма, обладающая пространственно-временными признаками, достигается постепенно посредством набора тормозных импульсов, подавляющих «бесформенные» фоновые разряды нейронов, расположенных на более низких уровнях, подобно тому как вечные формы в скульптуре создаются путем очень избирательного удаления резцом всего лишнего из первоначально бесформенного камня» (Eccles, Ito, Szentogothai, 1967).

Подробнее я остановлюсь на этом приборе и на его аналоге-в коре больших полушарий в гл. XIII. Здесь же мы должны только констатировать, что механизмы предвосхищающего' схематичного планирования движения можно рассматривать в качестве эквивалента быстродействующего компьютера, оценивающего конечный результат последовательной серии движений. Сходство между голограммой и процессом формирования образа заставляет предположить, что здесь имеет место процесс типа преобразования Фурье, однако и об этом речь будет идти в следующей главе. Во всяком случае, результаты предварительного расчета движений всегда немедленно поступают как к периферической мускулатуре, так и в моторную область коры больших полушарий через различные мозжечковые пути. С инженерной точки зрения подобный быстрый расчет ожидаемого «выхода» в настоящее время считается исключительно полезным приспособлением (Kelley, 1968). По-видимому, система «мозг—поведение» уже давно овладела им.

РЕЗЮМЕ

Проблема мозговой организации поведения во многих отношениях является обратной стороной формирования Образа (восприятий и чувств). Вследствие повсеместного существования в нервной системе механизма обратной связи (и механизма предвосхищения) контроль над движениями достигается не не-

го'*

посредственно с помощью сигналов, адресующихся к сокращающимся мышечным волокнам, а посредством сигналов, адресующихся к рецепторам, которые регулируют мышечное сокращение. Таким образом, мышечные рецепторы становятся частью гармоничной системы (сервомеханизма Т—О—Т—Е), назначением которой является регуляция мышечных реакций в ответ яа изменения внешней среды. Короче говоря, нервная регуляция поведения осуществляется посредством воздействия на ре-щепторные процессы, а не через непосредственный контроль мышечных сокращений.

Глава XIII

ДЕЙСТВИЯ

МОТОРНАЯ КОРА

Четкие, избирательные движения, лежащие в основе поведения, осуществляются моторной корой. Эта кора, расположенная в прецентральной извилине полушарий (рис. XIII-1), связана с базальными ганглиями и мозжечком. Каковы же функции этой моторной коры? Уже на протяжении целого столетия идет горячий спор об особенностях организации центральной моторной системы. Некоторые авторы (Woolsey, Chang, 1948) придерживаются точки зрения, согласно которой в моторной зоне существует анатомическое «точка в точку» представительство мышц и даже волокон и моторная кора играет роль клавиатуры для всякой другой церебральной активности и прежде всего для всех произвольных действий. Напротив, другие авторы (например, Phillips, 1965) указывают, что рецептивные поля соседних корковых нейронов охватывают широкий набор мышц, хотя большинство активных мышц, зарегистрированных при раздражении какого-либо одного участка коры, связано лишь с определенным суставом. С таким представлением согласуется тот факт, что электрическое раздражение моторной коры вызывает движения, интегрированные в определенную последовательность мышечных сокращений, и что движения, вызываемые отдельным возбуждением, частично зависят от состояния мозга и положения конечностей, что и отражается на их реакциях при стимуляции. Эти нейрофизиологические данные всегда интерпретировались таким образом, что в моторной зоне коры представлены движения, а не мышцы. Несколько лет назад я еще раз вернулся к этому спору, повторил многие критические эксперименты и накопил новые наблюдения с помощью некоторых дополнительных технических устройств (Pribram, et al., 1955—1956).

Результаты этих экспериментов и наблюдений показывают, что основная роль моторных зон коры заключается не в контроле за индивидуальными мышцами или специфическими движениями. Моторная кора, скорее, играет более важную роль в организации.

Рис. XIII-1. Представительство моторики в прецентральной коре человека, в — схема поверхности левого полушария мозга, показывающая расположение прецентральной извилины; о — увеличенная прецентральная извилина, видимая в том же ракурсе, что и на рис. в; б — медиальная поверхность прецентральной извилины. В действительности у различных людей наблюдается значительное перекрытие зон и их вариативность, однако в целом эта схема сохраняется. Схема составлена на основе данных Форстера, Пенфилда, Болдри и др. по электрической стимуляции лрецентральной коры и наблюдений за возникающими при этом движениями (Krieg, 1966).

Рис. XIII-2. А — фотография поперечного сечения мозга через; таламус, гитлаламус и базальные ганглии на уровне зрительной хиазмы. Гб означает гипоталамическую борозду в стенке третьего-желудочка. ВПМ и ВПЛ означают вентральное постмедиальное и вентральное постлатеральное ядра таламуса. Методика окрашивания миелина по Вейгерту; Б — фотография поперечного сечения самых верхних отделов спинного мозга месячного ребенка. Методика окрашивания миелина по Вейгерту. Отметьте сходство в расположении и конфигурации задних рогов спинного мозга и задних отделов таламуса, а также передних рогов спинного мозга и базальных ганглиев (и субталамуса) (Truex, Carpenter, 19(39)..

действия — действия, определяемого не с точки зрения участвующих в нем мышц, а с точки зрения обеспечения внешнего выражения психологической установки или плана. Это навело меня на мысль, что центральный моторный механизм является в некотором смысле подобием сенсорной системы и что поражение моторной коры вызывает «скотомы в действиях» по аналогии со скотомами в зрительном поле, возникающими при поражении зрительной коры. Появляется все больше данных в пользу этой точки зрения. Вначале я столкнулся со следующим анатомическим парадоксом. Клетка моторной коры получает импульсы через дорсальный та-ламус — структуру ствола мозга, которая расположена дорсально от коры (о чем говорит и само ее название). Следовательно, эта структура аналогична дорсальной части спинного мозга, которая, как показали Белл (1811) и Мажанди (1822), является «сенсорной» частью периферических нервов (рис. ХШ-2). Почему же моторная кора должна быть так тесно связана с сенсорными структурами противоположной стороны тела?

Этот анатомический парадокс особенно ярко проявился в ходе экспериментов, в которых изменения электрических потенциалов вызывались в коре посредством электрической стимуляции периферических нервов. Однажды совершенно случайно было замечено, что такого рода изменения потенциалов возникают в моторной коре. Эти явления слишком противоречили известным фактам, чтобы сразу поверить им. Однако в действительности оказалось, что они были получены и другими авторами, хотя ни один из них не решился их опубликовать и имелось лишь одно упоминание об этом как о возможном артефакте, да и то — в сноске. Между тем наши эксперименты (Malis, Pribram and Kru-ger, 1953, рис. XIII-3) и работы других авторов (Albe-Fessard, 1957; Penfield, Boldrey, 1937) показали, что входные импульсы от периферии действительно достигают моторной коры, что они проходят через дорсальный таламус, а не через уже давно изученные сенсорные зоны коры, такие, как соматосенсорная кора, примыкающая к моторной, и что эти импульсы не зависят от мозжечка. Кроме того, было показано, что входные импульсы возникают не только в тех нервных волокнах, которые иннерви-руют мышцы, но также и в тех, которые связаны исключительно с кожей.

Факты, полученные в других наблюдениях и экспериментах, также подтверждают сенсорную природу моторной коры. Обезьяны и человек, у которых была удалена моторная кора, могли выполнять всякого рода движения при соответствующей организации опыта. Инвалиды войны, у которых уже много лет были парализованы руки вследствие поражения моторной коры, находясь в запертой комнате, при пожаре поворачивают дверную ручку парализованной рукой. Когда обезьянам после удаления

Рис. XIII-З. А — ответы в коре больших полушарий, вызванные стимуляцией седалищного нерва, перед удалением постцентральной коры и мозжечка. Верхняя кривая — ответь в постцентральной коре; нижняя — ответы в прецентральной коре. Время — 10 мсек. Б — ответы сразу после удаления обоих полушарий мозжечка; В — ответы после дополнительного удаления передней доли мозжечка; Г — ответы после дополнительного удаления обеих постцентральных извилин. Заметьте, что в постцентральной области теперь регистрируются только ответы белого вещества мозга

(Pribram, Kruger, 1953).

моторной коры показывали кинофильмы в замедленном темпе, на которых демонстрировались другие обезьяны, неуклюже выполнявшие заученный ряд движений, чтобы открыть щеколду на ящике с орехами, то они без затруднений делали точно такие же движения рукой и пальцами, которые возникают у них при лазании по решетке клетки или при уходе за собой. Затруднены были только некоторые акты, некоторые движения, но эти затруднения не были связаны со специфическим набором необходимых в данном случае движений (Pribram et al., 1955—1956). Каким же образом моторная кора участвует в превращении движения в действие?

ОБРАЗ РЕЗУЛЬТАТА

Чтобы ответить на вопрос о том, как движение превращается в действие, надо понять, какого рода процессы, связанные с формированием образов, должны происходить в моторной коре и

как образ становится мгновенным Образом ожидаемого результата, который содержит в себе всю входящую и выходящую информацию, необходимую для того, чтобы осуществилось следующее звено поведения. Чтобы проверить эту гипотезу, необходимо показать, что, подобно тому как в зрительной коре кодируется незрительная информация (например, образ правой или

Рис. ХШ-4. А — испытуемый в черном костюме с белой тесьмой; Б — кинематографическая запись ходьбы. Направление движения слева направо. Частота—26 экспозиций в секунду (Ы. А. Бернштейн, 1966).

левой стороны панели, успеха и ошибки), так и моторная кора должна кодировать иную информацию, чем движения. Вероятность того, что такое кодирование должно происходить, велика, так как значительная часть информации, поступающей в моторную кору, исходит из коры мозжечка — структуры, имеющей обширные связи со всеми сенсорными рецепторами.

Но каким образом кора мозга становится местом моментального возникновения Образа ожидаемого результата? Каким образом входная информация, поступающая от периферических

структур, участвующих в выполнении движения, организуется так, чтобы предвосхитить результат движения, а не просто служить регистратором компонентов движения? Классические эксперименты, выполненные в 30-х годах Н. А. Бернштейном (1966) в Советском Союзе, помогают ответить на этот вопрос. Наряду с последними сведениями о значении гамма-эфферентного контроля над движением теперь начинает проясняться и этот важный и весьма интригующий аспект организации действия. Итак,

Рис. ХШ-5. Кривые усилий в центре тяжести бедра при нормальной ходьбе. Наверху — вертикальные компоненты; внизу — горизонтальные компоненты (Н. А. Берн-штейн, 1966).

каким образом организм создает предваряющий Образ, предвосхищение последствий своего поведения?

Н. А. Бернштейн проанализировал выполнение таких действий, как ходьба, бег, работа молотком, напильником или печатание на машинке, с помощью кинематографической записи. Испытуемые были одеты в черные костюмы с белыми полосами, чтобы выделить суставы конечностей (рис. ХШ-4). В результате снятый фильм представлял собой последовательно развертывающийся рисунок движений, состоящий из отдельных колебаний, которые могли быть математически проанализированы. Бернштейн обнаружил, в частности, что любое ритмическое движение может быть представлено посредством тригонометрической функции и что каждое следующее звено подобного движения

может быть предсказано с точностью до нескольких миллиметров по формуле суммы трех или четырех гармонических колебаний — по так называемой тригонометрической сумме Фурье (рис. ХШ-5). Из того факта, что эти компоненты движения могут быть описаны в математических терминах и охарактеризованы как «временная голограмма», следует, что именно такого рода Образы, а не предполагаемый клавиатурный механизм, организуют, вероятно, поведение. Следовательно, совокупность явлений, происходящих в моторной коре, можно рассматривать как отражение своего рода голографической трансформации или проекции предшествующих внешних сил, определяющих действие. Бернштейн резюмирует эту точку зрения следующим образом:

«Совершенно очевидно, что каждый из этих вариантов движения (например, рисование круга, маленького или большого, перед собой или сбоку, на горизонтальной бумаге или вертикальной доске) требует совершенно иной мышечной формулы, более того — зачастую совершенно иного ассортимента включенных в дело мышц. Близкая к одинаковости легкость и точность выполнения всех этих вариантов свидетельствует о том, что все эти варианты определяются в конечном счете одной и той же верховной руководящей энграммой, по отношению к которой энграммы размера и положения занимают подчиненное место. Те энграммы, которые определяют далее мышечную структуру каждого из конкретных вариантов, лежат, очевидно, еще ниже...

Отсюда приходится сделать вывод, что верховная энграмма, которую можно было бы назвать «энграммой данного топологического класса», уже чрезвычайно структурно далека (а потому, вероятно, и локализационно далека) от какого бы то ни было сродства с мышечно-суставными схемами: •она целиком геометрична, представляет собой очень абстрагированный моторный образ пространства. Это заставляет думать, пока еще в порядке гипотезы, но очень настойчиво напрашивающейся, что область локализации этих верховных моторных энграмм обладает и сама топологической упорядоченностью по типу внешного пространства или моторного поля (во всяком случае — отнюдь не по типу мышечно-суставного аппарата). Иными словами, есть немалые основания полагать, что в верховном моторном центре мозга (очень возможно, что это есть кора больших полушарий) локализационно отображено не что иное, как какая-то проекция самого внешнего пространства в том виде, в каком оно моторно дано субъекту. Эта проекция, по всему предыдущему, должна быть конгруэнтной с внешним пространством, но конгруэнтной только топологически, а совсем не метрически. Этим соображением вполне устраняются все опасения насчет возможности компенсирования перевернутой проекции сетчатки... и многие другие в том ше роде. Конкретизировать в большей мере, как именно возможна такая топологическая проекция пространства в центральной нервной системе, не представляется сейчас возможным, хотя думается, что это затруднение есть для физиологии только вопрос времени. Надо только оговориться, что топологические свойства проекции пространства в центральной нервной системе могут на поверку оказаться очень неожиданными и странными: не следует надеяться увидеть в головном мозгу что-либо вроде фотографического снимка пространства, хотя бы и очень деформированного. Самый же факт наличия в верховном отделе центральной нервной системы проекции именно пространства, а не мышц и не сочленений представляется мне сейчас более вероятным, чем что бы то ни было другое» (Бернштейн, 1966, стр. 69—70).

Как мы вскоре увидим, предположение Бернштейна о том, что в моторной коре представлена топологическая проекция пространства, оказалось ошибочным. На самом деле в моторной коре предстазлены силы, возбуждающие мышечные рецепторы. Однако это не умаляет значения идеи Бернштейна о том, чта в коре больших полушарий кодируются свойства внешней среды_г а не расположение мышц и суставов.

МОТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ

Как мы уже говорили, наблюдения Бернштейна показывают, что единство действия может быть достигнуто независимо от частных видов движения или количества сокращений каких-либо частных мышц или групп мышц. Действие может осуществляться лишь потому, что движения согласуются с «полем внешних сил», вовлеченных в действие. Как мы уже отмечали при рассмотрении гамма-эфферентной сервосистемы, существенные изменения в этой системе компенсируются указанным механизмом, так что постоянно сохраняется состояние готовности к движению. Таким образом, стабильность состояния достигается за счет специальных приспособлений и компенсаций внешних сил, а представительство в коре больших полушарий этого механизма включает эти параметры. Фактически центральный нервный механизм и состоит в основном, из этих приспособлений и компенсаций; следовательно, центральное представительство должно быть организовано таким образом, чтобы быть «зеркальным отражением» поля внешних сил (аналогичный вывод был сделан и в гл. XII).

Явное доказательство того, что нейроны моторной коры — особенно те, от которых идут пути на периферию, — действительно чувствительны к воздействиям, вызывающим мышечные сокращения, было получено в серии других остроумных опытов. В этих экспериментах Э. Эвартс (1967, рис. ХШ-6) обучал обезьян работать рычагами, к которым были подвешены различные грузы, чтобы затруднить движения. Когда обезьяны научались двигать рычаг, в момент выполнения задания регистрировалась активность нейронов, расположенных в моторной коре. Опыты показали, что эти нейроны активируются до внешних признаков начала движения (по миографической записи). Тщательный анализ установил, что эта электрическая активность зависит от величины необходимых усилий, а не от величины смещения рычага. Более того, нейроны реагировали главным образом на изменение требуемой силы, хотя не исключено, что некоторая активность связана и с величиной необходимого усилия (рис. ХШ-7).

Тот факт, что моторная кора предвосхищает параметры усилия, очень важен. Поскольку рефлексы организуются

Рис. XIII-6. Аппарат для изучения поведения обезьяны с одновременной регистрацией моторного эффекта в клетках прецент-ральной коры. Левая рука обезьяны просовывается через отверстие в прозрачной перегородке, прикрепленной к передней стенке клетки. Чтобы получить фруктовый сок в качестве вознаграждения, обезьяна должна схватить вертикальный стержень, присоединенный к шарниру, и передвигать его взад и вперед между двумя упорами. Чтобы сработал соленоидный приемниь^-, который «выдает» фруктовый сок, интервал между соприкосновениями стержня с контактами должен составлять 400—700 мсек и предварительное движение в другом направлении также должно совершаться в это же время (Evarts, 1968; см. Милнер, 1973).

1сек

Рис. XII1-7. Активность клетки моторной коры обезьяны в условиях, изображенных на рис. XIII-6. Показана активность клетки при трех видах нагрузки. Использовались следующие три вида нагрузки: 400 г на сгибатели (верхняя запись), 400 г на разгибатели (нижняя запись) и без нагрузки (средняя запись). Видно, что активность нейрона значительно возрастает при нагрузке на сгибатели, то есть при увеличении силы сгибания. Напротив, клетка почти полностью «замолкает» в те периоды, когда движение совершается при нагрузке на разгибатели (Evarts, 1967).

сервомеханизмами, центральное представительство этих рефлексов составляет не запись длины или напряжения мышц, а запись параметров приспособлений и компенсаций, соответствующих тем изменениям внешних сил, которые вовлечены в движение. Вследствие конвергенции этих процессов в центральном представительстве движений формируется образ не только прежних и текущих изменений внешних сил, воздействующих на систему, но — благодаря быстродействующим расчетам движений, совершающимся в мозжечке, — и тех изменений, которые должны произойти при продолжении двигательной активности.

Таким образом, моторную кору можно рассматривать как сенсорную по отношению к действию. Она участвует в пространственной модуляции состояний готовности благодаря своим связям

с базальными ганглиями и с механизмом быстродействующего-расчета параметров конечного эффекта действия, осуществляющегося при участии замкнутой мозжечковой системы. Формирование Образа результата зависит — как и всюду в коре — от того, что мы называем «нейронным топографическим представительством», то есть «от в высшей степени избирательного протекания активности в горизонтально расположенных корковых сетях, которые возбуждают и тормозят кортикофугальные нейроны» (Phillips, 1965). То, что это моторное представительство действительно во многих отношениях сходно с тем, которое формируется в сенсорных зонах мозговой коры, может быть установлено при исследовании рецептивных полей нейронов. Результаты этих экспериментов (Welt et al., 1967, табл. ХШ-1) показали, что «сенсорная конвергенция в моторной (или сенсорной) коре накладывается на топографически сходные выходные структуры в виде радиальных рядов, диаметр которых, как оказалось, равен 0,1—0,4 мм. Таким образом, нейроны с фиксированными локальными рецептивными полями образуют радиально ориентированную структуру (референтную систему) по отношению к одним и тем же периферическим выходам... Вперемежку с этими клетками, имеющими локальные поля и составляющими ³Д общей массы клеток, расположены нейроны с широкими, вертикально ориентированными или лабильными полями, которые перекрывают локальные поля» (стр. 285). Здесь, в моторной коре^ обнаружены явления, которые еще надо найти в зрительной коре '.

Остается сделать еще только один шаг в анализе работы моторной коры, а именно указать на то, что уже прекрасно выполнено Родиеком в отношении сетчатки: выяснить, какая именно трансформация точно отражает взаимоотношения между корой и периферией.

Итак, контроль над поведением со стороны нервной системы достигается главным образом посредством воздействия на рецеп-торные функции. На рефлекторном уровне чувствительность рецепторов к грузу возбуждает и направляет приспособительный контрпроцесс в сервомеханизме. Сумма таких приспособительных процессов и составляет фоновое тонически устойчивое состояние, на котором возникают новые приспособительные действия. Приспособления широкого диапазона, например изменения позы, контролируются экстрапирамидной системой мозга, в которую входят базальные ганглии и передние структуры мозжечка, тогда как более дискретные движения, такие, как печатание на пишущей машинке, как игра на фортепиано, регулируются быстродействующей неомозжечковой системой,.

¹ Теперь эти факты уже получены (Spinelli, Pribram and Bridgman, 1971).

Таблица XJ1I-1

Типы рецептивных колей и антидромные латентные периоды реакций клеток моторной коры

(Из- «Neurophysiologtcal Basic of Normal and Abnormal Motor Activities», Ed, Фу M. D. Yahr and D P. Purpura, 1967, New York.)

	Антидромные		Антидромные латентные
Типы рецептивных	латентные	Адекватные	периоды	Коли-
полей	периоды в мсек. Средняялв.а.	стимулы	подгрупп в мсек. Средняя±з.(1.	чество клеток
-Фиксированный	1,99 ±1,03	Поглаживание по шерсти	2,57 ±1,08
Локальный	S. Е. = 0,17	Прикосновение	1,88 ±1,07
	(N = 40)	Давление	1,72 ±0,92
		Комбинированное воздействие	1,69 ±0,65
"Фиксированный	1,94±1,19	Поглаживание по шерсти	1,45 ±0,93
Широкий	S. Е. = 0,22	Прикосновение	1,94 ±1,24
	(N = 30)	Давление	2,75 ±0,77
		Комбинированное воздействие	3,13±1,15
Лабильный	1,45 ±0,59	Поглаживание по шерсти	1.40 ±0,42
	S.E. = 0,16	Прикосновение	1,48 ±0,38
	(N = 18)	Давление	1,58 ±1,01
		Комбинированное воздействие	1,27 ±0,34

Сравнивались в простом рандомизированном плане антидромные латентные периоды реакции 88 корковых клеток, сгруппированных по типам рецептивных полей -Ответы группы «лабильных» клеток отличались от ответов обеих групп <Фикси1 рованных» клеток более чем на 1% not—критерию в предположении равенства групповых дисперсии. ^v*

s. d.— стандартное отклонение

S. Е.— средняя ошибка

См. описание сходства роли лабильных клеток и чувствительных клеток узко-яаправленного действия в корковых структурах Вернера (рис, VH-7), основанное/на -концепции т—о—Т—Е (Welt et. al. 1967).

•осуществляющей экстраполяционные расчеты. Точный механизм этого центрального контроля за движениями пока еще не изучен, -однако то, что мы знаем, достаточно, чтобы утверждать, что в этом процессе участвуют явления моделирования периферических сервомеханизмов и что такое моделирование осуществляется посредством механизмов коррекции. Наконец, предлагаемая концепция радикально изменяет наши представления о функциях прецентральной моторной коры. Эта часть мозга, как было показано, является сенсорной по отношению к действиям. Образ конечного результата формируется и непрерывно -мгновенно видоизменяется благодаря нейронным голографиче-

ским процессам, так же как и перцептивный Образ. Однако Образ ожидаемого результата создается на основе уже известных из прошлого опыта антиципации тех внешних сил и их изменений, которые требуются для выполнения задания. Эти поля сил,, оказывающие влияние на мышечные рецепторы, становятся параметрами сервомеханизма и непосредственно (через таламус) или опосредствованно (через базальные ганглии и мозжечок) связываются с моторной корой, где они сопоставляются с быстродействующими расчетами мозжечка по предвосхищению результата и последующего звена действия. Когда ход действия становится предсказуем на основании тенденций предшествующих успешных предсказаний, может быть сформирован Образ конечного результата для управления окончательной фазой двигательной активности.

Эта модель, которая вытекает из результатов приведенных исследований, существенно отличается от представлений о моторной коре как о клавиатуре, к которой стекается активность остальной части мозга, чтобы разыгрывать мелодию движения. Эта модель, точнее, представление о том, как совершить движение, кодируется в моторной коре и превращается в эффективные действия, акты — внешние выражения мозговых процессов.

В следующих главах мы рассмотрим вопрос о том, как эти внешние представительства движений модифицируются в последовательности действий. Последующая часть книги посвящен» исследованию действий, связанных с процессом коммуникации.

РЕЗЮМЕ

Из ряда мозговых процессов, участвующих в организации поведения, один привлекает особое внимание. Этот процесс включает в себя действие моторного механизма коры больших полушарий и коры мозжечка, формирующего Образ конечного результата с помощью быстродействующих расчетов. Посредством этого-механизма осуществляется экстраполяция последствий непосредственно предшествующих движению изменений во внешнем поле, которые воздействуют на мышечные рецепторы. В этом Образе-конечного результата кодируются, следовательно, внешние явления (например, силы), а не наборы мышечных сокращений. Образ-конечного результата регулирует поведение так же, как термостат регулирует температуру: на диске прибора закодированы пе включение и выключение котла, а лишь пределы допустимо»' температуры.

Глава XIV

КОМПЕТЕНЦИЯ

БИХЕВИОРИЗМ: СТИМУЛЫ, ОТВЕТЫ И ПОДКРЕПЛЕНИЕ

В предыдущих главах мы проводили различие между движением и действием. Движения, то есть организованные мышечные -сокращения, создают набор поз, двигательный контекст или матрицы, на основе которых формируются акты поведения. В нервный механизм, контролирующий действие, включена информация, поступающая из внешней среды, которая создает нечто вроде силовых полей, но в ней не содержатся сведения о длине той или другой мышцы и о расположении суставов. Таким обра--зом, любое направленное действие может выполняться относительно широким набором потенциальных движений. Перефрази-■руя утверждение Гранита относительно рефлексов (на которое мы ссылались в гл. XII), можно сказать, что основными проблемами поведения являются не проблемы движений, как таковых, хотя поведение осуществляется посредством движений. Основные проблемы связаны с процессами настройки, или установки, различных сервомеханизмов, посредством которых вводятся в действие мотонейроны. Эти процессы настройки, как правило, включаются в действие под влиянием факторов внешней среды, действующих в данной ситуации.

Неожиданно оказалось, что вопрос, поставленный нейрофизиологом, входит в сферу интересов психолога. Специфика этих внешних условий, определяющих действие, и есть то, что всегда изучает бихевиорист, пытающийся построить свою концепцию на анализе организации внешней среды, значимые связи которой получают объяснение через поведение организма. Бихевиористы правильно считают, что стимулы, ответы и подкрепление получают свое значение на основании внешних, а не внутренних условий существования организма, хотя необходимо учитывать и поведение организма, без которого картина останется неполной. Почему тогда психологам не ограничиться только «изучением доведения»?

Отношения между стимулом, ответом и подкреплением сложнее, чем это представляется бихевиористу. Хотя центр интересов бихевиориста меняется, все бихевиористы — за небольшим исключением — представляют себе эту связь как прямую последовательность. Стимул -> ответ -*- подкрепление является той самой последовательностью, которая видна наблюдателю. Однако то, что эта очевидная последовательность есть результат более сложных взаимоотношений, стало ясно только тогда, когда обнаружилось, что мозг обеспечивает этот порядок.

Возьмем, например, тот факт, что рефлекс организуется не па схеме дуги S -*- R, a с помощью сервосистемы. Этот факт оказал важное влияние на понимание сущности стимула и ответа. Существование механизмов обратных и предваряющих связей усложняет всем известные представления Ньютона и Шерринг-тона о линейной связи стимула и реакции. В результате перед бихевиористами возникли две возможности: либо игнорировать внутреннюю сложность этой системы, либо пытаться объяснить ее и дать трактовку тем изменениям, которые претерпевает эта система. В большинстве случаев бихевиористы игнорировали сложность системы. Однако они не могут уйти от того, что стимулы сами находятся под воздействием возникающих ответов и_г напротив, что ответ можно полностью объяснить, только учитывая вызвавшие его условия. Иначе говоря, с точки зрения бихевиоризма стимул и ответ взаимно предполагают друг друга. Эта дилемма может быть разрешена только в том случае, если признать взаимосвязь между S и R. Схема S з=ь R имеет отношение не только к неврологии, но и к логике. Математический подход раскрывает глубокое значение этого взаимодействия (Estes_v 1959). Предполагается, что стимулы являются элементами этой системы и что их отдельные составляющие соответствуют ответам (рис. XIV-1). Можно сказать, что стимулы — это систематизированные объекты, а ответы — процесс классификации этих стимулов. Однако решение этой дилеммы (S — R) предъявляет очень высокие требования к тому, как освещать факты. В современной психологии большинство расхождений в формулировках происходит из-за неспособности до конца понять эти реципрокные взаимоотношения между стимулом и ответом. В физиологической психологии основные противоречия возникают между теми, кто описывает полученные данные на языке стимулов, и теми, кто предпочитает язык ответов. И конечно, противоречия часто происходят из-за смешения этих языков.

Согласно такому логически и неврологически обоснованному пониманию взаимоотношений между S и R при описании фактов следует придерживаться либо языка стимулов, либо языка ответов, но не обоих сразу. Противоречия возникают потому, что слова, используемые каждым языком, те же самые, хотя их смысл совершенно различен. Большинство отраслей психологии

взбежало 9tofo противоречия, ограничиваясь лишь тем или другим типом анализа. Так, психологи, занимающиеся восприятием, и психофизики пользуются при описании полученных данных .языком стимулов: механизмы ответов выводятся из организующих свойств стимулов. Напротив, психологи, придерживающиеся

Тис. XIV-1. Концепция, согласно которой реальность описывается в терминах стимулов (5.) и ответов (Л_г). Каждому ответу соответствует

свой стимул.

концепции оперантного обусловливания, и сторонники психологии познавательных процессов пользуются языком ответов: стимулы определяются теми их свойствами, которые вызывают ответ. Таким образом, возникают две дополняющие друг друга ^объяснительные схемы, и физиологические данные иногда относятся то к одной, то к другой из них (рис. XIV-2, 3). Путаница возникает тогда, когда схема рассуждения четко не определена. Исходя из этого, рассматривая во второй части книги субъективный опыт, мы придерживаемся языка стимулов, принятого у психофизиков, занимающихся сенсорными процессами, и психологов, исследующих проблемы восприятия. В третьей части мы воспользуемся языком ответов, принятым у психологов, занимающихся оперантным обусловливанием и познавательными процессами, так как этот язык больше соответствует анализу поведения.

Язык стимулов Язык нейрофкзиологии Язык ответов

Психофизика Павловская теория ус- Теория оперантного

ловных рефлексов обусловливания

.Гештальтпсихология Психология Хебба Познавательная психо-

логия

Рис. XIV-2. Пример используемых в психологии «языков»: язык стимулов, язык ответов и нейрофизиологический язык.

Возможно, наиболее интересным для анализа этой проблемы « позиций бихевиоризма является объективность, достигнутая в определении подкрепления, когда схема S-> R, или концепция ^флекторной дуги, заменяется теорией сервомеханизмов. Аген-

том, запускающим сервомеханизм, является проба на соответствие-или несоответствие между внешними образами, текущим «состоянием» и характером энергии, воздействующей на это состояние. Тйким образом, то, что психологи называют ближайшим («проксимальным») стимулом, зависит от состояния системы, открытой" для ввода информации, то есть от «установок» и «ожиданий» — по терминологии психологии познавательных процессов. Другие рассуждения ставят подкрепляющие свойства среды в зависимость от совпадения условий, которые вызывают данное-поведение, с теми условиями, которые оно само вызывает. В этой главе, а также в гл. XV и XVI излагаются различные данные нейрофизиологии и нейропсихологии, полученные при изучени» процессов подкрепления — механизма, посредством которого осуществляется регуляция поведения. Теперь мы должны приступить к анализу организации процесса поведения во времени.