Главная | Обратная связь

МОДУЛЬ ІІ. Мембранний принцип клітинної форми життя

Біомембрани клітини

1. Загальні уявлення про біологічні мембрани.

2. Мембранні ліпіди.

3. Властивості ліпідного бішару мембрани.

4. Мембранні білки.

5. Основні функції мембран.

Основні поняття:біомембрана, фосфоліпіди, холестерол, гліколіпіди, мембранні білки, мембранні контакти.

Загальні уявлення про біологічні мембрани

Не дивлячись на наявні відмінності у будові зовнішніх та внутрішніх мембран клітин різноманітних організмів, всі біологічні мембрани влаштовані за єдиним принципом, ефективність якого в забезпеченні життєвих функцій підтримана природним добором на біологічному етапі еволюції життя. Біологічно активні мембрани являють собою надмолекулярний комплекс ліпідів і білків мозаїчного типу: всередині розміщується 2-молекулярний ліпідний шар, в якому мозаїчно розташовані молекули білка. Товщина 2-молекулярного ліпідного шару 5-6 нм, разом з білками та іншими сполуками (вуглеводами) до 10 нм. Співвідношення білків і ліпідів за масою близько 50% з коливаннями в ту чи іншу сторону залежно від типу мембран і типу організму. Враховуючи, що розмір білкових молекул значно більше ліпідних, то кількість останніх в одиниці об’єму в 8-10 разів більше. Білки і ліпіди, знаходячись в надмолекулярному комплексі, взаємно доповнюють одне одного за принципом функціональної інтеграції — з ускладненням структури системи в ній з’являються нові властивості. В структурній організації мембран ліпіди в основному несуть структурне функціональне навантаження, а білки забезпечують все різноманіття специфічних функцій мембран.

Мембранні ліпіди

В клітинній мембрані присутні ліпіди 3 основних типів: фосфоліпіди (найбільш розповсюджений тип), холестерол і гліколіпіди.

Фосфоліпіди— похідні гліцеролу чи сфінгозину та жирних кислот. Окрім цих сполук до складу фосфоліпідів входить фосфат (залишок фосфорної кислоти) і додаткові гідрофільні радикали, що формують полярну голівку молекули (аміноспирти — холін, етаноламін; амінокислоти — серин та інші). Фосфоліпіди чи гліцерофосфати — похідні гліцеролу (гліцерину) складаються з гліцерину, у якого перша і друга гідроксильні групи заміщені жирними кислотами, а третя — заміщена фосфатною групою, до якої приєднаний гідрофільний радикал. В результаті утворюється амфіфільна молекула (від грецького — та, що любить двох) — гідрофобні подвійні хвости, утворені вуглеводневими кінцями жирних кислот і гідрофільна компактна голівка, до складу якої входить фосфат і певний гідрофільний радикал. Голівка несе електричні заряди (+N; -0; 0; -СОО), але в більшості випадків нейтральні. Лише невелика кількість заряджені. Наприклад фосфатид серину має негативний заряд.

В склад гліцерофосфату входять насичені (стеаринова, пальмітинова та ін.) і не насичені (олеїнова, лінолева) висококарбонові жирні кислоти, число атомів вуглецю в яких варіює від 14 до 24. Насичені жирні кислоти розміщуються паралельно, не насичені — під кутом до осі молекули. Часто в складі гліцерофосфатів одна молекула жирної кислоти насичена, а інша не насичена. Остання також робить вигин в ділянці подвійного зв’язку, що забезпечує рухомість ліпідного шару.

Фосфоліпіди — похідні сфінгозину (фосфосфінголіпіди) складаються із сфінгозину — довгого аміноспирту СН₃-(СН₂)₁₂-СН=СН-СНОН-СНNH₂-СН₂ОН, у якого водень аміногрупи заміщений ліпідами або виcококарбоновою жирною кислотою (церамід), а гідроксил — фосфатною групою, до якої приєднаний як і у гліцерофосфатидів, певний гідрофільний радикал (холін, серин, етаноламін і т. п.). Вуглеводневий радикал сфінгозину і жирної кислоти утворює 2 гідрофобних хвоста, тому фосфосфінголіпід також амфіфільний.

Гліколіпіди також можуть бути похідними гліцеролу (у прокаріот і рослин) чи сфінгозину (у тварин). Вони також мають гідрофобні вуглеводневі ланцюги (за рахунок двох жирних кислот глікогліцероліпідів чи один з ланцюгів від сфінгозинів, інший від жирної кислоти у глікосфінголіпідів) і полярну гідрофільну голівку. Остання утворена різноманітними вуглеводами приєднаними до останнього гідроксилу гліцерину чи сфінгозину.

Холестерол — стероїд, що має в складі ЦГПГФ – 4-х-членне кільце, гідроксил і 8-вуглеводневий ланцюг. Молекула амфіфільна: гідроксил надає гідрофільних властивостей, вуглеводневий ланцюг — гідрофобні. Холестерол присутній в мембранах лише еукаріотичних клітин. Він займає вигини, утворені в ліпідних шарах гідрофобними ланцюгами ненасичених жирних кислот і надає міцність мембрані.