 |
|
Тема 1.3. Загальні закономірності впливу екологічних факторів
На живі організми
План
1. Закон оптимуму. Закон відносної незалежності адаптацій.*
2. Екологічна валентність.*
3. Сукупна дія екологічних факторів. Лімітуючі фактори. **
4. Закон толерантності Шелфорда.**
1. Будь-який екологічний фактор може сприйматися організмом позитивно і негативно, залежно від дози. Найбільш сприятлива доза екологічного фактора, під дією якої вид (організм) проявляє максимум життєдіяльності, є оптимальною дозою.
Закон оптимуму: кожному організму властива своя оптимальна доза того чи іншого фактора.
Хоча оптимальні дози фактора є найбільш сприятливі для організмів. Однак не завжди усі організми мають можливість споживати екологічні фактори саме в оптимальних дозах. Було виявлено, що організми можуть мати широкий діапазон толерантності (витривалості) щодо одного фактора і в той же час вузький щодо іншого. Такий принцип, коли ступінь стійкості до будь-якого фактора не означає такої ж стійкості до інших факторів, відомий під назвою Закону відносної незалежності адаптацій.
2. Широка чи вузька зона витривалості організму до будь-якого окремого фактора чи всієї сукупності факторів дає можливість стверджувати про його пластичність, або екологічну валентність.
Організми з високою екологічною валентністю, як правило, легко пристосовуються до більшості умов існування. Це відбивається на їхньому поширенні та чисельності. Таким чином, виділяють:
· Космополіти – види, які поширені майже по всій земній кулі, але в тому середовищі перебування, що їм властиве. (приклад: сірий пацюк, кульбаба)
· Убіквісти – види, які мають глобальне поширення, але вони населяють будь-яке середовище з різноманітними умовами життя. (приклад: вовк живе в хвойних та листяних лісах, у степах, горах і тундрі).
Види, які мають широке поширення і високу чисельність, вважаються біологічно прогресивними. Вузько спеціалізовані види ніколи не мали широкого поширення або високої чисельності. Їх не можна віднести до біологічно прогресивних, проте вони існують у свої власних умовах, в яких у них немає конкурентів. Діє правило прогресуючої спеціалізації (Депере, 1876р.): вид чи група видів, які стали на шлях спеціалізації, в подальшому своєму розвитку будуть поглиблювати свою спеціалізацію та вдосконалювати пристосованість до певних умов життя.
3. Навколишнє середовище, в якому живуть організми, є сукупність різноманітних екологічних факторів, які ще й до того проявляються в різних дозах. Комплексна дія екофакторів не є простою сумою дії кожного з них. У різних випадках одні фактори можуть підсилювати сприйняття інших (констеляція факторів), а той послаблювати їхню дію (лімітуючи дія факторів).
Протилежне до ефекту сукупної дії факторів є обмеження сприйняття одних факторів через інші. Це явище було відкрито в 1840 році німецьким агрохіміком Ю. Лібіхом.
Закон мінімуму Лібіха: ріст рослин залежить не стільки від наявності всіх речовин, скільки від мінімальної кількості певної речовини, відсутність якої, у свою чергу, призводить до затримки росту. Компенсація нестачі одного елемента іншим не проходить. Речовиною, яка знаходиться в мінімальних кількостях, регулюється урожай і визначається величина і сталість його в часі.
Ю. Одум для застосування закону мінімуму пропонує користуватись допоміжними принципами:
1) обмежуючий принцип: закон Лібіха можна застосовувати без уточнень тільки до умов стаціонарного стану, коли притік енергії та речовин регулюється її витоком, тобто система перебуває в стані рівноваги
2) в певних умовах висока концентрація або достатність певної речовини, або дія другого, не лімітуючого, фактора може змінювати потребу у мінімальній кількості речовини.
Але не слід забувати, про існування закону незамінності фундаментальних факторів (закону Вільямса, 1949): повна відсутність у довкіллі фундаментальних екологічних факторів (світла, води, вуглекислого газу, поживних речовин) не може бути замінена іншими факторами.
4. Лімітуючим фактором може бути не тільки той, який знаходиться в мінімумі, а навіть і той, що наявний в надлишку. І мінімальна, і максимальна доза якогось фактора (на межі толерантності) обмежують сприйняття оптимальних доз інших факторів. Тобто будь-який дискомфортний фактор не сприяє нормальному сприйманню інших оптимальних факторів.
Закон толерантності Шелфорда (1913р.): Природним обмежуючим чинником існування організму може бути як мінімальний, так і максимальний екологічний вплив, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього чинника.
Одум ввів доповнення до закону:
1) організмам властивий як широкий діапазон толерантності до одного фактора, так і вузький до іншого
2) організми із більшим діапазоном толерантності, як правило, широко розповсюджені
3) якщо умови існування, визначені одним екологічним фактором, змінюються за межі оптимуму, то змінюється і діапазон толерантності до інших екологічних факторів
4) у природі організми часто потрапляють в умови, далекі від оптимально встановлених у лабораторних експериментах
5) період розмноження, росту, як правило, є критичним, межі витривалості організму в цей час набагато вужчі, ніж у дорослої особини.
Для характеристики амплітуди толерантності видів в екології використовують ряд термінів. До назви екофактора, який характеризує вплив на живий організм, додаються два слова: стено – вузький або еври – широкий.
Стенотермний – евритермний – відносно до температури;
Стеногідричний – евригідричний – до води
Стенофаг ний – еврифагний – їжі
Стеногалінний – евригалінний – солоності
Стеноойкний – евриойкний – місця проживання
В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Критичне значення даного фактора, вище або нижче якого організм не може існувати, називають критичною (кардинальною, летальна) точкою. Між цими критичними значеннями розташована зона екологічної толерантності.
У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.
Схема стосунків у діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924р. Гессе.
Організми підтримують із середовищем певну рівновагу за допомогою саморегуляції. Здатність організмів підтримувати свої властивості на певному, достатньо стабільному рівні називають гомеостазом.
Контрольні запитання
1. Сформулюйте закон оптимуму. Що таке межі витривалості?
2. Що називають екологічною валентністю виду? Які види називають еврибіонтами, а які стенобіонтами?
3. Які фактори називають лімітуючи ми? Яке їхнє значення для існування живих організмів?
4. Сформулюйте закон толерантності Шелфорда. Поясніть схему стосунків у діапазоні екологічної толерантності.
Література:
1. Заверуха Н.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології: Навч. посіб. – К.: Каравела, 2008. – Т.1.2.1.3, с.40-48.
- Потіш Л.А. Екологія: Навч. посіб. – К.: Знання, 2008. – Р.2, §§ 2.3-2.4, с.52-58.