Главная | Обратная связь

Двуногие человекообезьяны — австралопитеки

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ГОМИНИД

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулиро­валось поисками “переходного звена” между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного вре­мени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантро­пы (“обезьянолюди”) Индонезии, впервые открытые голландским вра­чом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне совре­менном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1,5 раза меньшей, чем у совре­менного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказы­вается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древ­ность от 0,8 до 0,5 млн лет назад, а самые ранние известные ныне до­стоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1,6— 1,5 млн лет назад.

С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что “переходное звено” нужно искать на рубеже третичного и четвер­тичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования древнейших лвуногих гоминоидов-австралопитеков.

 

Двуногие человекообезьяны — австралопитеки

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга (“бэби из Таунга”). Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (от “avstralis”—южный). В по­следующие годы были открыты и другие местонахождения австрало­питеков Южной Африки—в Стеркфонтейне, Макапансгате, Сварт-крансе, Кромдраае. Их остатки обнаруживались обычно в пещерах: они залегали в травертинах—отложениях углекислых источников, вы­текающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толщи. Первоначально новые находки получали самостоятельные родо­вые обозначения—плезиантропы (Plesianthropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафрикан­ских австралопитеков выделяется только один род Avstralopithecus с двумя видами: более древним (“классическим”) грацильным австрало­питеком (А. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. robustus).

В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем 1 слое (пачке) Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танза­нии; этот гоминоид, представленный довольно тероморфным черепом с гребнями, получил наименование “зинджантропа бойсова”, т. е. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и каменные артефакты (Zinjanthropus boisei Leakey). В дальнейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в об­ласти Восточноафриканского рифта (рис. 19). Основные локусы нахо­док плиоценовых и плиоплейстоценовых гоминоидов в Восточной Афри­ке: Олдувай, Летоли, Гаруси, Пениндж (Танзания); Кооби Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения); Хадар, Омо, Бодо (Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточноафриканских австрало­питеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позд­нейшие массивные (или даже “сверхмассивные”) формы. Их относят соответственно к видам А. afarensis и (или) А. africanus и А. Bоisei (тип зинджанропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки не менее чем 500 индивидов. Авст­ралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до не­которой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и фи­логении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются на юге до Хадара на северо-востоке Африки.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн. лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше—5,5—4,5 млн лет назад. В Южной Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка возраста находок производится по косвенным данным, уста­навливаются близкие хронологические границы существования австра­лопитеков: 3—1 млн лет назад.

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как нагляд­ную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировав­шейся уже 4—3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в бо­лее или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс. Основ­ную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расшире­ние подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов мус­кульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобед­ренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энерге­тическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормаль­ной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка мле­копитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энер­гетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза, изученной рентгенографически, отмечено большое сход­ство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австрало­питеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципи­ально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их ма-лорослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100—156 см; четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в ус­ловиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в пре­делах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга коле­бался индивидуально от 300 до 570 см куб. средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440—450 см куб. и 516—518 см куб. Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитан­ные на основе эмпирической формулы Дюбуа (1914) Е=k* P^0.56, где Е и Р— соответственно масса мозга и тела, а “k”—коэффициент цере­брализации, значения “k” варьируют у австралопитеков в пределах 1,0—1,5 т. е. в среднем они в 2—2,5 раза меньше, чем у современного человека (2,6—2,7), но несколько выше, чем у высокоразвитых совре­менных понгид. Близкие результаты получаются и при использовании уравнения регрессии.

Нет однозначного представления о характере макроструктуры моз­га, о которой судят на основе слепка мозговой полости черепа—эндокрана. Наряду с мнением о понгидном типе эндокрана австралопитеков существует и точка зрения об уже улавливаемых визуаль­но признаках его прогрессивной перестройки, происходящей на фоне малого объема самого мозга. Речь идет о таких особенностях макроструктуры, как редукция первичной зритель­ной коры, увеличение теменной и височной ассоциативных зон. Однако по строению эндокрана нельзя уверенно оценить степень развития оп­ределенных полей или центров мозговой коры. Кроме того, на этих, самых ранних этапах антропогенеза ни масса мозга, ни грубая макро­структура сами по себе еще не дают достаточных оснований для суж­дения о перестройке мозга в гоминидном направлении, так как она скорее всего первоначально затрагивала нейронный или даже молеку­лярный уровень. На мозге современного человека (на примере зри­тельной коры) показана принципиальная возможность сдвигов в хи­мизме нервной ткани на филогенетически новых территориях сравни­тельно с более древними при отсутствии различий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических изменениях (А. П. Ожигова).

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной си­стемы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков ха­рактеризует дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клы­ков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания ав­стралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чем у человека.

Древнейшие представители рода австралопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (А.afarensis Таiеb), названный так по основному местона­хождению в области Афарской депрессии—низменного района на се­вере Эфиопии. В этом регионе в течение 1973—1976 гг. франко-амери­канской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значе­ние имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрослой женской особи, названной исследователями “Люси” (номер по каталогу АL—288-1). Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать черты внешнего облика древнейшего австралопитека.

Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопи­теков из местонахождений Хадар (Афар) и, по-видимому, Омо и Средний Аваш в Эфиопии; Летоли и Гаруси в Танзании; возможно, Канапои, Чемерон и некоторые другие древнейшие находки в Кении. Примерная древность этого вида: от 2,9 до 3,9, в отдельных слу­чаях—до 4—5 млн лет назад (Канапои, Чемерон). Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был ха­рактеризоваться очень высокой гетерогенностью и исключительно силь­ным половым диморфизмом, который мог быть следствием значитель­ных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая изменчивость афарских австралопитеков истолковы­вается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных час­тей тела. Крайняя “объединительская” позиция даже снижает таксоно-мический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматри­вая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков— А. Africanus tanzaniensis. Альтернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения.

В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки харак­теризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуно­гая ходьба “Люси” и ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты; на основе изу­чения фоссилизированных отпечатков следов австралопитека в вулка­нических туфах Летоли высказывается предположение, что он не пол­ностью разгибал ногу в тазобедренном суставе и при ходьбе перекре­щивал стопы, ставя одну ногу впереди другой. Весьма своеобразной бы­ла форма малого таза “Люси”—в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ро­тации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как “расплате” за прямохождение.

У этих древнейших австралопитеков еще прослеживается и ряд адаптаций к древесному передвижению: так, соотношение длин верхней 1; нижней конечностей свидетельствует о некотором относительном уд­линении рук, хотя и далеко не достигающем степени, типичной для современных понгид. Действительно, величина плечебедренного индек­са “Люси” (около 84—85) много ниже, чем у современных понгид (101—139). Пропорции конечностей афарских австралопитеков напо­минают, как и некоторые другие признаки скелета, тип генерализованного антропоида (плиопитеки, современные мартышкообразные). При­мечательно, что последние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных условиях, а в эксперименте с “вынужденной ортоградностью”, проведенном сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потенциальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что сопровождалось и развитием таких специфических для бипедии особенностей локомоторного аппарата, как, например, формирование поясничного лордоза (Белкания и др., 1987).

О роли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят и особенности дистального конца малоберцовой кости, изогну­тость фаланг кисти и стопы, остеофитные образования на грудных по­звонках (свидетельство “акробатической деятельности”), краниальная ориентировка сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анализа также реконструируется “лесной” образ жизни “Люси”.

Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета: низкий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа: 380—450 см куб., в среднем 413,5 см куб., что находится в пределах ее изменчивости у современных понгид; морфология челюстного аппара­та и черепа в целом—сагиттальные и затылочные гребни у предпола­гаемых мужских особей, крупные клыки, прямоугольная (или У- образная) зубная дуга, наличие диастем, умеренно “обезьяний” тип первого нижнего премоляра, сильное выступание лица, преобладание разме­ров М.3 над М.2, плоское нёбо и т. д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австралопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представлению о “переходном звене” между понгидными предками и ранними представителями гоминид или даже об об­щем предке африканских понгид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы вторичной специализацией.

Высказывается предположение, что предшественниками ранних ав­стралопитеков были древнейшие “преавстралопитекоидные” формы, к которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и Лотагама (Кения) древностью 6,5—5,5 млн лет назад; они в какой-то мере заполняют брешь между миоценовыми гоминойдами и афарскими австралопитеками.

Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широ­ком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопи-текоидной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками {А. robustus и А. boisei) древностью 2,5—1 (или немного менее) млн. лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне восточноафриканских “сверхмассивных” австрало­питеков (“зинджей”) с западного побережья оз. Туркана (предпола­гаемая древность около 2,5 млн лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопитеком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка может свидетельствовать о не­зависимой эволюции линий южно- и восточноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с распространенным пред­ставлением о “зиндже” как потомке парантропа, или же относиться к их общему предку.

По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преоб­ладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Ното в строении черепа.

Установлено, что коэффициент эффективности жевания у прима­тов зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У мас­сивных австралопитеков выработались приспособления к более эффек­тивному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека площадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела составляет 21,2 мм кв. что вдвое выше, чем у шимпанзе, и втрое по сравнению с человеком. Такой “пассивный” способ адаптации свой­ствен многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигантские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и Восточной Азии). Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных приматов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не сти­мулировавшие развития орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания.

Первые представители рода “человек” (Ното) в Восточной Африке. Олдувайская культура

Древнейшие достоверные представители рода Ното известны на­чиная примерно с 2 млн лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2,5 млн лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие—кладогенез (расщепление), в результате которого возникли 2—3 линии гоминид: поздние массивные австралопитеки Южной и Вос­точной Африки и род Ното, первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis—“человека умелого”. Вероятными предками Ното были афарские австралопитеки или вообще ранние

австралопитеки грацильного типа.

Приуроченность дивергенции линии Ното к плиоплейстоценовой границе согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении Ното (5—4,5 млн лет назад), что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне челове­ческой линии эволюции. Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека пред­ставлена только в Восточной Афри­ке; она возникла в глубокой древности (7—6,5 млн лет назад) и просуществовала примерно до 2,7 млн лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагментарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6—5 млн лет назад от нее от­делилась вторая ветвь — Аvstralopithecu,s заглохшая около 1 млн лет назад. Третья ветвь — линия Ното — возникла 5—4 млн лет назад, предположительно от “недифференцированных австралопите­ков”. Эта точка зрения близка к мнению о независимом происхождении австралопитеков и Ното при конвергентном развитии у них прямохож-дения. Сходная позиция представлена и в схеме А. Хилла с соавт. (1985), в которой линия человека начинается от гипотетического “пре-австралопитекоидного” предка около 5—4 млн лет назад.

Впервые остатки, приписываемые Н. Нabilis, были обнаружены в 1960 г. в 1 слое Олдувайского ущелья (расположено в древнем озерном бассей.не), имеющем абсолютный возраст 2—1,7 млн лет. Найдены фрагменты черепа и посткраниального скелета ювенильного гоминоида миниатюрных размеров, но с большим, чем у зинджа, объемом мозга. Первоначально его назвали “презинджантропом”, так как скелетные остатки залегали в более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выяснилось, что обе находки имели близкий геологиче­ский возраст.

К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, залегавших в 1 и нижней части II слоя, которые приписыва­ются хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недав­но Д. Джохансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (ОН-62) древностью 1,8 млн лет с чертами сходства с А. аfаrensis по исключительной миниатюрности (рост около 100 см), пропорциям рук и многим примитивным особенностям скелета. Эта на­ходка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминид. Другой аргумент в пользу этой схемы—череп из Хадара так называемого “предхабилиса” с прогрессивными чертами и емкостью около 450 см куб. Возможно, что к числу предков хабилиса, заполняющих разрыв между ним и афарским австралопитеком, относятся и некоторые на­ходки из Кении (череп 1813).

Еще в 1959 г. в 1 слое были открыты и примитивные “праорудия” — камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представляют собой гальки небольших размеров с 5—6 грубыми ско­лами рабочего края, идущими в одном направлении, и естественным округлением противоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия получил наименование “чоппера”, т. е. ударника (англ. “сhopper”); сама же древнейшая культура стала именоваться олдувайской (олдованской) по названию ущелья, или “галечной”, хотя для ее изготовления использовались не только гальки. При всей своей примитивности орудия олдувайской .культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельности и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными, видимо, были три: чопперы, многогранники и различные орудия на отщепах.

Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж, как думали вначале, а более прогрессивный гоминид—презинджантроп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае артефакты 1 слоя в семи случаях были обнаружены в непосред­ственной связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у более массивного зинджа были предпочтительные шан­сы на сохранение.

Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового ро­да Ното вызвало немало возражений, которые и поныне не могут счи­таться вполне устраненными. Сомнения в валидности этого таксона ос­новываются на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным ав­стралопитеком, который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по такому важному признаку, как развитие мозга, Н.Наbilis,судя по имеющимся данным, существенно превосходил ав­стралопитека. При близкой массе тела емкость черепа в среднем рав­на: 645—660 см куб. у хабилисов и 450 см куб. у африканских австралопите­ков; коэффициент церебрализации—соответственно 2,2—2,3 и 1,5; осо­бенно увеличены лобные и теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени могут отражать уровень эволюционного, но от­нюдь не интеллектуального развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов твердой мозговой оболочки. В этом отно­шении хабилис также более прогрессивен, чем классические австрало­питеки. Некоторые исследователи высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась структурная основа для появления зачатков звуковой речи.

Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в дру­гих отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничнои и теменно-заты­лочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно дистальной части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень М^ 2, происходит поворот боковых резцов в щечном направлении, в резуль­тате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги и так назы­ваемый геликоидальный (“Helix”—спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее фор­мирующаяся зубная эмаль, чем у австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в целом имели, как и современные пон-гиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрый морфогенез задних зубов. Видимо, увеличение мозга предшествовало удлинению детства, так как усиливало его незрелость у новорожден­ных из-за специфичности строения таза прямоходящих гоминид.

Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее струк­тура мозаична, сочетая некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить зна­чительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом паль­це,—признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фа­ланг четко разграничивает кисти человека и обезьян: процентное от­ношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги 1 пальца к ее длине составляет у человека 42—45, у современных понгид—31—35, у хабилиса—около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем раз­витии осязательного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэйпир), что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить, пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторыми другими вариантами захвата, облегчавшими из­готовление и использование каменных безрукояточных орудий. Воз­можно, что на кисти хабилиса широкая “человеческая” форма ногте­вых фаланг оказалась еще и преувеличенной прижизненной функцио­нальной гипертрофией, поскольку расширение фаланг при длительном употреблении силового захвата наблюдается даже у современного че­ловека. Подобная черта, свидетельствующая об эффективном исполь­зовании кисти, вполне увязывается с концепцией хабилиса как творца “праорудий”.

С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается ком­бинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расши­рения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фраг­ментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерам и пропорциям тоже отличались от обезь­яньего типа; на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы—сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних про­грессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид.

Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. Наbilis отно­сят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важ­ных находок—ранние Ното из района оз. Рудольфа (ныне оз. Турка­на) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с 19686 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью 2—1 млн лет. Недавно зинджеще большей древности (2,5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана.

Другая группа находок с восточного берега озера причисляется уже к роду Homo. Это прежде всего “череп 1470” (KNM ER 1470), открытый в 1972 г. в нижнем горизонте формации Кооби Фора вместе с другими скелетными остатками. Реконструкция показывает, что это был более крупный гоминид (рост 156—160 см) с емкостью черепа 777 см куб., т. е. уже перекрывающей нижний лимит питекантропов Африки (727 см куб.). Коэффициент церебрализации значительно выше, чем у современных ему массивных восточноафриканских австралопитеков, и близок к значению показателя у олдувайских хабилисов. Также и топография средней мозговой артерии на эндокране “1470” сближает его с классическими хабилисами из Танзании. Очень большое значение имеет вопрос о древности этого гоминида, поскольку геологическая обстановка в районе находки сложная из-за эрозионных размывов и смещений слоев. Первоначаль­ная датировка в 2,6 млн лет и даже более оказалась завышенной. Расхождения касались определения возраста туфа КBS, содержащего у своей подошвы олдувайские орудия, а выше или ниже важнейшие находки гоминид; череп 1470 был обнаружен под слоем КВS. Новая более точная датировка находки — 1,88—1,89 млн лет назад (К/Аг и 40^Аг/39^Аг). Следовательно, хронологически этот гоминид может рас­сматриваться в качестве более крупного и прогрессивного, чем олдувайский, представителя таксона хабилисов. Вероятно, в Северной Ке­нии уже в глубокой древности возник очаг формирования высокорос­лых гоминид, как об этом свидетельствует и недавняя находка скелета подростка питекантропа древностью 1,6 млн лет очень высокого роста на стоянке Нариокотоме III.

К хабилисам относят и некоторые находки из Эфиопии (Омо) древностью 2—1,6 млн лет, а также из Южной Африки (Стеркфонтейн, Сварткранс). В Стеркфонтейне, например, известны австралопитеки периода 3—2,5 млн лет назад, без орудий и, возможно, хабилисы— 2—1,5 млн лет назад с орудиями (Sts 53). Менее определенно положе­ние так называемого “телантропа” из Сваркткранса, которого иногда относят к хабилисам, и особенно “чадантропа” из республики Чад, краниофациальный фрагмент которого имеет переходные черты к Н. erectus.

Итак, ранние представители рода Ното появились в Восточной и, возможно, Южной Африке не позднее 2 млн лет назад. Вероятно, большая их часть принадлежала к виду Н. Наbilis, однако не случайно, что до сих пор еще некоторые находки “переходного типа” не получи­ли четких таксономических обозначений, в том числе и череп 1470. Они могут относиться к наиболее прогрессивным хабилисам, но могут уже оказаться и ранними представителями питекантропов (Н. егесtus), которые пришли на смену хабилисам примерно 1,6—1,5 млн лет назад. В некоторых местонахождениях Восточной Африки этот рубеж обозначен достаточно определенно, как, например, в 0лдувае,где остатки предполагаемых хабилисов обнаружены в 1 и нижней части II слоя, а ( остатки Н. егесtus встречаются от верхней части II слоя до верхней части IV слоя; также и в Кооби Фора предполагаемый прогрессивный хабилис (1470) из нижнего горизонта формации с датировкой около 1,9 млн лет предшествует по древности черепу несомненного питекантропа из верхнего горизонта этой же формации, имеющего возраст около 1,5 млн лет (череп 3733); аналогичная ситуация, видимо, была и в Омо (Эфиопия). Все же таксономия гоминид переходного период (2—1,6 млн лет) остается предметом дискуссии, так как внутривидовая изменчивость хабилиса оказывается чрезвычайно высокой.