Главная | Обратная связь

Трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса. Факторы и критерии гоминизации

Гоминизация (от лат. “Ното”—человек)—процесс очеловечения: обезьяны—от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела — неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, форми­рование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты.

Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном класси­ческом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе “Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека”, написан­ной в 1873—1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу кон­цепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что “труд создал самого человека” (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловече­ния обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосход­ство человека разумного над другими видами.

Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонто­логических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с други­ми структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и да­же питекантропов.

Основное положение трудовой теории антропогенеза—о решающей роли изготовления орудий в процессах гоминизации—разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распростра­ненное в зарубежной антропологии понятие “культурной адаптации” и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории; в этом случае речь идет обычно об “аутокаталитической реакции” или “кибернетическом механизме” обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов.

Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, “грани”, разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции.

Формирование семейства гоминид было связано с освоением пред­ками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, воз­никновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп сталорешающим образомзависеть от применения и изготовления орудий. Этот “выход” предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене.

Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать пер­воначальные изменения в морфологии или поведении предковой фор­мы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковре­менное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими пере­мещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и “стратегии размножения” и кончая “предкультурным поведением”.

Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бро­сания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой пере­ход к бипедии, изготовление орудий, развитие руки и мозга. Вместе с тем, изучение костей животных в Олдувае и Кооби Фора из слоев с остатками австралопитеков и ранних Ното показало редкость следов расчленения туш каменными орудиями и преобладание использования падали. Видимо, активная охота особенно на крупных животных стала основным способом добывания мяса позднее.

Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения опреде­ленного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью ко­торой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора; важнейшими факторами считаются миграции и смешения. Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма су­щественную роль в реализации и закреплении качественных изменений, в том числе, возможно, и в развитии большей социальности. Указыва­ется и на вероятную роль в эволюции человека полового отбора, о чем писал еще Ч. Дарвин: например, в становлении бипедии как адаптации к добыванию и доставке мясной пищи, ранее проявлявшейся у самцов, которые благодаря этому получали преимущественный шанс на остав­ление потомства.

Одним из факторов, обусловивших изменения поведения в ходе го­минизации, была нейроэндокринная система, которая могла быть точ­кой приложения отбора. В частности, возможна роль первичной реор­ганизации структур лимбической области, в известной мере контролирующей эмоциональное поведение, а также и некоторых других струк­тур, участвующих в становлении и развитии социального и коммуника­тивного поведения предков человека.

Возрастающие требования к регуляторной деятельности мозга и факторы стресса, усиливающие изменчивость регуляторных систем, могли через механизм дестабилизирующего отбора (Беляев, 1982) спо­собствовать значительному ускорению темпов эволюции нервной систе­мы и поведения.

Другая позиция исходит из первичной роли крупных мутаций, вы­звавших значительные анатомические изменения при переходе к прямохождению. Повышение уровня радиации в Восточной и Южной Аф­рике привело к появлению ранних гоминид, тогда как “необлученные” приматы из Экваториальной и Западной Африки морфологически не изменились (Матюшин, 1982). Речь идет таким образом о связи актив­ных проявлений мутагенных факторов, прежде всего в области Восточноафриканского рифта, со временем анатомических преобразовании обитавших здесь гоминоидов (прямохождение, потеря крупных клыков, увеличение мозга). Палеонтологические материалы пока не очень со­гласуются с этой гипотезой, так как мозг ранних австралопитеков имел вполне понгидные размеры, зубная система также характеризуется многими примитивными чертами, включая довольно развитые клыки,. а пропорции конечностей близки к их типу у генерализованных антро­поидов, достаточно распространенному в предшествовавшую эпоху. Сказанное, разумеется, не означает отрицания важной роли мутаген­ных факторов и мутаторных генотипов в эволюции человека, но не со­ответствует представлению о “грубых” анатомических изменениях как результате макромутаций у плиоплейстоценовых гоминид.

Несомненно, что возникновение человеческой линии эволюции бы­ло уникальным феноменом, возможность которого определялась стече­нием благоприятных обстоятельств в данном месте и в данное время; это крупнейшее событие в эволюции органического мира невозможно объяснить какой-то одной причиной или предпосылкой, хотя в основе его, вероятно, были изменения экологической обстановки и употребле­ние орудий как адаптация к жизни в саванне. Невозможность точного воспроизведения подобной ситуации в последующем объясняет уни­кальность человеческого рода на нашей планете.

Все рассмотренные выше факторы так или иначе связаны с эколо­гией, с изменениями природной обстановки. Резкий сдвиг в глобаль­ном состоянии природных комплексов произошел на рубеже плиоцена и сопровождался значительным похолоданием и вытеснением лесов открытыми травянистыми пространствами типа саванны. По-видимому, к этому времени относится возникновение ранних двуногих человекообезьян—австралопитеков. В позднем плиоцене (3—2 млн лет назад) отмечается дальнейшее похолодание, аридизация климата, расширение площади африканских саванн. С этим палеоклиматическим рубежом связывается выделение линии Ното. Распространение открытых про­странств могло стимулировать переход к двуногости; известно, что спо­радическая двуногость чаще наблюдается в популяциях шимпанзе из более открытых лесистых местностей, чем из джунглей. В условиях африканской саванны полуназемные мартышкообразные обезьяны (анубисы, толстотелы) тоже достаточно часто встают на короткое вре­мя на задние конечности. В филогенезе высших форм животного мира поведение может выступать в качестве “лидера” эволюционного про­цесса, возникая эволюционным путем и представляя собой адаптивное явление. Прямохождение как новый способ локомоции есть часть общей стратегии вида, направленной на его выживание, по нельзя и слишком упрощать картину зависимости между экологическими изме­нениями и становлением бипедии, т. е. смена лесов саваннами в Аф­рике была мозаичной во времени и пространстве.

Качественные различия между современным человеком — вопло­щением высшего этапа развития материи, носителем ее социальной формы, разумным существом, обладающим сознанием,—и самыми развитыми современными обезьянами очевидны. Значительно сложнее оказывается провести грань между первыми гоминидами и их живот­ными предками в “вертикальном аспекте”. В свете трудовой теории антропогенеза наиболее адекватным представляется критерий разли­чия человека и животного по следам специфически человеческой дея­тельности, изготовления орудий труда. Однако для решения таксономических задач археологический критерий применим далеко не всегда, так как ископаемые остатки гоминид отнюдь не во всех случаях сопро­вождаются каменными артефактами, к тому же не было и полной син­хронности в развитии морфологических комплексов гоминизации и ма­териальной культуры. Возможна также ассоциация орудий более чем с одним морфотипом гоминид, как, например, в 1 слое Олдувая (зиндж и презинджантроп). Согласно наиболее распространенному мнению, таксономический критерий семейства гоминид и его подразделений должен быть морфологическим, палеонтологическим. Только такой кри­терий может явиться основой для определения филогенетических вза­имоотношений и позволяет объединить в рамках единой системы неонтологические и палеонтологические таксоны.

Морфологический критерий гоминид базируется на развитии важ­нейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следова­тельно, подверглись самым значительным эволюционным изменениям (прямохождение, мозг, рука, дентиция). Все эти системы в той или иной степени отражают и изменения в поведении, степень адаптации к трудовой и культурной деятельности. Существует довольно широкий спектр мнений по поводу нижней границы семейства гоминид, от при­знания первым гоминидом понгидообразных рама- и сивапитеков до точки зрения, что истинным гоминидом является только Н. sapiens. Здесь следует иметь в виду, что таксономический (биологический) под­ход к оценке своеобразия человека неизбежно отличается от философ­ского, который делает главный упор на рассмотрение общества (В. П. Алексеев, 1984). Оставаясь в рамках систематики, нельзя ли­шать человека филогенетических корней, отрывать “готового челове­ка” от длинной цепи его предков — “формирующихся гоминид”.

Многие специалисты считают первым бесспорным гоминидом Н. Наbilis, чей гоминидный статус доказывается прямохождением, вы­соким уровнем церебрализации, признаками орудийной деятельности на кисти и ассоциацией с орудиями олдувайской культуры. Большин­ство систематиков включают в семейство гоминид и австралопитеков как двуногих гоминоидов, уже освоивших в той или иной мере новую адаптивную нишу и, следовательно, прибегавших к использованию, а затем и изготовлению искусственных средств культурной адаптации в новой экологической обстановке или потенциально способных к та­кой деятельности. Таким образом, за основу принимается морфологи­ческий комплекс прямохождения, который формировался опережающими темпами сравнительно с другими системами гоминизации и являлся первым и необходимым условием перехода к трудовой деятельности. Австралопитекиуже были высокоразвитыми прямоходящими гоминоидами, т. е. удовлетворяли главному условию систематического крите­рия гоминид. Уровень развития мозга, и особенно руки, у них был то­же выше, чем у современных понгид.

Принципиально важно, что, по имеющимся данным, не исключена и возможность употребления, подработки или даже спорадического из­готовления австралопитеками примитивных орудий. Так, в Чесовандже-(Северная Кения) богато представленная олдувайская культура из 1000—1500 орудий встретилась в сочетании с тероморфным черепом массивного австралопитека, тогда как остатков более прогрессивных гоминид не обнаружено; в Сварткрансе (ЮАР) олдувайские орудия найдены вместе с многочисленными остатками парантропов и крайне скудными фрагментами костей предполагаемых представителей рода Ното (телантропов), хотя обычно большое количество каменных ору­дий ассоциируется с преобладанием хабилисов над массивными австра­лопитеками, и наоборот, как, например, в Олдувае, области Вост. Тур­кана и других местах. Поэтому нельзя полностью исключить предпо­ложение, что массивные австралопитеки тоже могли по временам ис­пользовать и даже изготовлять орудия, однако эта “культурная дея­тельность”, видимо, не получила у них дальнейшего развития скорее всего из-за выраженной растительноядности и незначительной роли охоты у этих гоминид.

Довольно загадочной остается пока и ситуация в Хадаре: олдувай­ские орудия древностью 2,5 млн лет обнаружены in situ в верхней час­ти горизонта Када Хадар, где вообще отсутствуют гоминиды такого возраста. На западном берегу р. Гона открыты отходы производства из 18 каменных изделий, предположительно родственных олдувайскому комплексу, но еще большей древности. В Омо описана так называемая “кварцевая культура” на отщепах с редкими следами ретуши и упот­ребления, видимо представляющая более примитивную стадию, чем олдувайская. Следовательно, возможно, что типичным находкам олдувайской культуры предшествовала более ранняя “предолдувайская” (“шунгурская”) стадия—древнее 2 млн лет назад. Предполагается, что ее творцами могли быть существа, близкие к афарским гоминидам.

Вырисовывается альтернатива: или принятие гипотезы, что изго­товление древнейших орудий было стигматом только линии Ното, и дальнейшее удревнение последней, или допущение возможности изго­товления орудий и другими двуногими, по крайней мере некоторыми из австралопитеков.

Нужно отметить, что появление новых фактов из области перво­бытной археологии, а именно удревнение первых изделий из камня, сокращает хронологический разрыв между двумя важнейшими фено­менами гоминизации—прямохождением и началом орудийной деятель­ности, существование которого побуждало некоторых исследователей к отрицанию причинно-следственной связи между ними. К тому же мно­гие специалисты принимают гипотезу Р. Дарта о широком использо­вании австралопитеками костей, рогов и зубов животных—так назы­ваемой “остеодонтокератической культуры”, отражавшей зачаточные формы орудийной деятельности.

Если исходить из концепции, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид, и рас­сматривать переход к прямохождению в прямой связи с орудийной деятельностью как ее предпосылку (а, возможно, отчасти и следствие),. то надо признать, что все двуногие могли в принципе использовать ору­дия. В этом случае к семейству гоминид следует относить всех двуногих высокоразвитых гоминидов как освоивших в той или иной степени новую адаптивную нишу. Поэтому на современном этапе изучения этой проблемы, видимо, правильнее включать австралопитеков в ка­честве особого подсемейства Аuvstralopithecinae в семейство гоминид и рассматривать их как древнейших гоминид—“австралантропов”, хотя формально такая замена термина и невозможна. Род Ното выделяет­ся в подсемейство Ноmininae.

Следовательно, если речь идет о морфологической грани между высокоразвитой обезьяной и двуногой человекообезьяной — австрало­питеком, то она достаточно четко выявляется по комплексу прямохождения. Что же касается существования грани в пределах самих дву­ногих человекообезьян между существами, уже перешедшими к изго­товлению орудий, и еще не перешагнувшими этот рубеж, то этот во­прос пока решается, скорее, отрицательно. Среди ранних австралопи­теков есть популяции без сопутствующих орудий, как, например, в Летоли, где следы орудийной деятельности не обнаружены, несмотря на тщательные поиски. Хотя биологические предпосылки к трудовой дея­тельности были уже сформированы у австралопитеков, которые сдела­ли решающий шаг на пути перехода к адаптации с помощью культу­ры, но это был, несомненно, весьма длительный и неравномерный про­цесс. Поэтому нельзя ожидать на самых ранних его этапах четких структурных индикаторов перехода к трудовой деятельности.

В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Ното. Ее отличительной чер­той стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая статистическая связь меж­ду геологическим возрастом находки и массой мозга в период от 4 до 2 млн лет назад, но с отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости. Эксперимен­тально было показано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, cинаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др.) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоми­нид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников—пите­кантропов и массивных австралопитеков из Кооби Фора. Но в после­дующем возрастающая “буферная” роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, основным путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз.

В науке нет вполне однозначного мнения о роли кладо- и анагенеза на ранних этапах эволюции гоминид. Большинство специалистов приняли в целом кладогенетическую схему Д. Джохансона—Т. Уайта c ключевым положением в ней афарского австралопитека (или вообще австралопитека грацильного типа). Но в принципе при видообразова­нии во времени эволюция может происходить и без внутривидовой дифференциации—как историческое преобразование всей массы (“пласта”) особей данного вида (Шмальгаузен, 1968). Однако, как уже говорилось выше, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейстоценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладогенетической эволюции. Представите­ли вида Н. Наbilis и даже древнейшие Н. егесtus (последние на протя­жении нескольких сотен тысяч лет) сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби Фора в Кении найдены морфологически четко различимые фор­мы—архантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406). В Олдувае-сосуществовали Н. Наbilis (ОН-7, ОН-13, ОН-16) и А. boisei (ОН-5,. Пениндж). В Стеркфонтейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновре­менно обитали представители родов Avstralopithecusи Ното. Сосу­ществование двух видов австралопитеков считается доказанным в те­чение по крайней мере 1 млн лет. Если подтвердится датировка 2,5 млн лет для восточноафриканского массивного австралопитека, окажется, что специализация массивных форм существовала уже у истоков дифференциации линий человека и австралопитеков, что, скорее, свидетельствует в пользу мнения о более ранней дивергенции этих линий и независимой эволюции линии зинджа.

Проблема сосуществования является одной из наиболее дискус­сионных. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким: событием, получает все новые подтверждения в разных группах позво­ночных. Имеются симпатрические виды и у современных приматов, на­пример кошачий и желтый лемуры, нередко встречающиеся на одном и том же лесном участке, но различающиеся образом жизни. Однако сосуществование разных видов у ранних гоминид в случае симпатрии иногда подвергается сомнению из-за малой вероятности первичной “культурной адаптации” в различных линиях—“гипотеза одного вида”.

В основе этой гипотезы предположение, что морфологическое сход­ство между ранними гоминидами не является результатом параллелиз­ма, но определяется самой природой культурной адаптации; случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответ­ствии с принципом конкуретного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) ут­верждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жиз­ненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким обра­зом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека.

В принципе “гипотеза одного вида” совместима и с кладогенезом, и с анагенезом. В первом случае речь может идти о “стволе с корот­кими боковыми ветвями”, во втором—это модель простой прямолиней­ной трансформации единого исходного варианта “по вертикали”, ко­торую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фак­тами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней “вертикаль­ной” тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду. Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития иног­да весьма далеких в систематическом отношении форм (например, би-лофодонтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаска­ра — археолемуров).

Можно полагать, что фундаментальная ниша Ното уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно,. разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый: из них имел свое “поле адаптации”, в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природ­ных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции различных линии плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Ното и собственно австра­лопитеков, могли лежать какие-то механизмы изоляции: генетической (пониженная жизнеспособность гибридов), экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые пред­почтения и специализации). Так, у массивных австралопитеков предпо­лагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручка­ми, корневищами и прочим, тогда как у ранних Ното, очевидно, пре­обладала более разнообразная и калорийная пища: плоды, мясо, кост­ный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репро­дуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп.

Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Ното. “Стадиальная гипотеза”, со­гласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был пред­ставлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хо­рошо известно, что на границах “стадий” различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их пред­ставители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных фак­торов, возраставшее в ходе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденция к “канализированию” была значитель­но менее выражена в плиоплейстоценовую эпоху, когда слабее прояв­лялись факторы сдерживания кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).

Общая картина морфологической эволюции гоминид еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной “модели”, с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Даже применительно к такому хорошо изученному признаку, как мас­са мозга, предложено несколько различных моделей: постепенного воз­растания массы с постоянной скоростью, аутокаталитического ускоре­ния темпов по мере возрастания мозга и, наконец, “эпизодического увеличения”, когда быстрые изменения чередуются с периодами замед­ленного развития. Для процесса эволюции гоминид в целом также в основном разрабатываются модели постепенного филетического разви­тия (“градуализм”) и “прерывистого равновесия”, со сменой длитель­ных периодов относительной стабильности видов (стазисы) периодами очень быстрых изменений, приводящих к формированию новых видов.

Палеоантропологические материалы, по-видимому, допускают обе эти возможности. Так, относительно стабильными видами могли яв­ляться афарский австралопитек и Н. Егесtus, примером сравнительно быстрого симпатрического видообразования считают “переходные ви­ды”—Н. Наbilis и, может быть, архаического Н. sapiens. Иногда при­менительно к гоминидам используется даже понятие “катастрофиче­ское видообразование”, под которым подразумевается радикальное изменение направления эволюционного процесса, внезапный эффект по­степенного сдвига соотношения сил в неожиданном направлении (мас­сивные австралопитеки). Скачкообразная (“квантовая”) эволюция мо­жет связываться с освоением новых адаптивных ниш или биосферными кризисами (Красилов, 1986), поскольку значительные изменения среды могут иметь большое селективное значение и повысить скорость эволю­ционных изменений.

Процесс антропогенеза следует рассматривать как диалектическое единство прерывистого и непрерывного. Видимо, элементы скачкообразности (дискретности), обусловленной мутациями регуляторных ге­нов или “транспозиционными взрывами” мобильных генов, способных. перемещаться в наследственном материале, могли сочетаться с посте­пенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под. контролем естественного отбора. Противоречивость рассмотренных вы­ше концепций и соответствующих им моделей ранних этапов антропо­генеза является результатом не только неполноты палеонтологической летописи, но и отражением реальной диалектической противоречиво­сти эволюционного процесса.