Главная | Обратная связь

Транслокационная миграция тяжелых металлов и радионуклидов в растения

Наиболее изученным этот вопрос является для кадмия. Известно (Pineros et al., 1998), что при инкубации пшеницы в растворе, содержащем Cd, - в течение первых суток наблюдается смена по длине корня зон поглощения и выведения иона: на расстоянии 1-1,5 мм от его кончика обнаруживается максимальное содержание Cd. Сходный профиль поглощения показан для Са²⁺ и Mg⁺. Однако такой дифференциации зон не наблюдается, если время инкубации корней составит более суток. Кроме того, авторы отмечают, что у Tlaspi caerulenscens и Т. arvense из популяций, устойчивых, к действию Zn и Cd, произраставших на участках с высоким содержанием этих металлов в почве, зон выведения вдоль корней не обнаружено до 18 мм даже в первые сутки выращивания на растворе, содержащем Cd. На основе приведенных данных можно предположить, что определенные механизмы транспорта данного иона, а, возможно, и других металлов активируются при длительном, по крайней мере, более суток, контакте корневых систем растений с субстратом, содержащим Cd. Поэтому временной интервал действия кадмия на растения в экспериментальных исследованиях должен быть строго нормирован.

Скорость перемещения иона Cd²⁺ по растениям томатов составляет приблизительно 35-60 см в час (Petit, van de Geijn, 1978a). Присутствие Cd у основания побега в этом случае фиксируется через 30-50 мин после начала воздействия. Указанный промежуток времени изменяется прямо пропорционально длине корня. За период, длящийся от десятков минут (Hart et al., 1998) до нескольких часов (Petit, van de Geijn, 1978a) в зависимости от-концентрации металла в растворе или почве и тест-объекта, происходит насыщение кадмием тканей корневых систем и ксилемы. Одновременно начинается латеральная аккумуляция, составляющая в час примерно 12 % от количества кадмия, находящегося в ксилеме в уравновешенной фазе (Petit, van de Geijn, 19786). При этом ион металла аккумулируется главным образом в кортексе и эпидермисе в виде оксалатов, фосфатов и сульфатов, а некоторое его количество связывается на поверхности клеток коленхимы. Скорость латеральной миграции Cd намного ниже вертикальной и осуществляется путем диффузии с коэффициентом 10'⁸ см²/с.

Уравновешенная фаза, длящаяся в течение нескольких часов (Hart et al., 1998) или дней (Petit, van de Geijn, 19786), характеризуется постоянной скоростью аккумуляции тяжелого металла. Полное насыщение ксилемы наблюдается при очень высоких концентрациях Cd в растворе: для Brassica juncea, например, эта величина составляет 0,3 мг/мл (Salt etal., 1995).

Если концентрацию Cd в растворе увеличивать, аккумуляция металла вновь резко возрастает, что свидетельствует о нарушении физиологических барьеров в корневой системе (Salt et al., 1995). Когда содержание иона металла в питательной среде не изменяется, в следующий за равновесной фазой период происходит снижение скорости аккумуляции. Через несколько дней (для растений томата – через шесть суток при концентрации Cd в растворе 5-10"⁶ М) кадмий обнаруживается во всем растении и имеет тенденцию к преимущественному накоплению в корнях и кончиках листьев (Petit, van de Geijn, 1978a).

Особенно высокие концентрации Cd наблюдают в вакуолях трихом, который аккумулируется здесь в виде аморфных кристаллов размером 150 мкм (Salt et al., 1995; Kiipper et al., 2000; Choi et al., 2001).

После замены раствора на не содержащий кадмий уже в первые часы начинается снижение концентрации ионов в основании побега и корнях частично за счет перемещения по ксилеме с транспирационным потоком в верхушку стебля и кончики листьев, которые остаются участками выраженной аккумуляции металла (Petit, van de Geijn, 1978a). Сходные тенденции временной динамики накопления, различающейся численными значениями параметров, характерны для многих ионов металлов (Zhang et al., 2001; Taylor, 1991).

При анализе поступления ионов металлов и радионуклеидов в растения в зависимости от концентрации в субстрате, также обнаруживают аккумуляционные кривые с выходом на плато (Перцов, 1973). Например, предел поглощения 232Th (торий) березкой карликовой наблюдается при его удельной активности в почве 1 Бк/г (Шуктомова, 1986). Дальнейшее увеличение концентрации радионуклида в почве не приводит к повышению его содержания в растении в силу существования физиологического барьера корней. Из искусственных питательных сред и природных вод растения усваивают все изотопы тория, причем концентрация радионуклидов в растениях (в % на живую массу) оказывается больше, чем в растворах (Титаева, Таскаев, 1983).

Ионы металлов, поступая в стебель апопластическим, симпластическим или трансклеточным путем через корневые системы (Hose et al., 2001), транспортируются в листья, по отрицательно заряженным сайтам ксилемы или с транспирационным потоком (Petit, van de Geijn, 1978a; Hart et al., 1998), а в цветки и плоды - по флоэме (Hart et al., 1998). При этом в цветках концентрация кадмия оказывается намного ниже, чем в стебле, листовых пластинках и трихомах (Kiipper et al., 2000).

Предполагается, что общий механизм транспорта по ксилеме имеют следующие группы металлов: Cd, Ca, Cu, Zn, Mn, Fe (Catalado et al., 1983) и Pb, Zn, Co, Mg (Wierzbicka, 1987). Однако показано (Tiffin, 1967; Salt et al., 1995), что Mn, Co, Zn и Cd перемещаются по ксилеме в катионной, a Fe - в анионной форме. Поэтому механизм транспорта Fe по растению может оказаться отличным от перечисленных ионов металлов. Вообще, ионы металлов могут перемещаться по растению как в виде свободных катионов, например Mn²⁺, Со²⁺, Zn²⁺ (Tiffin, 1967), так и образовывать в зависимости от рН растворимые комплексы с аминокислотами – аспарагином, глутамином, гистидином, или оксикислотами – лимонной, малеиновой, малоновой (White et al., 1981).

Ионы металлов в ксилеме могут образовывать комплексы с разными лигандами. Например, Fe связывается, в основном, лимонной кислотой, а большая часть Сu – аминокислотами (White et al, 1981). Очевидно, таким образом, разделяются метаболические пути ионов металлов. Однако при транспорте по ксилеме возможно проявление взаимодействия ионов. Так, если Cd и Сu присутствуют вместе, медь вытесняет кадмий из комплекса с кислотами. Конкуренция за образование комплексов с кислотами наблюдается также между Са и Cd (White et al., 1981).

Механизм транспорта Th по растениям мало изучен. Известно только, что содержится этот элемент в растениях в виде малоподвижных соединений и остается в том участке, куда первоначально попал вместе с транспирационным током воды (Перцов, 1973; Ястребов, 1978).

В экспериментах на животных показано (Журавлев, 1990), что соли тория, попадая в организм, подвергаются гидролизу с образованием труднорастворимого выпадающего в осадок гидроксида 232Th(OH)₄. В ионной форме торий присутствует в исключительно низких концентрациях.

Накопление ТЕРН, в том числе и 232Th, из почвы происходит главным образом в корневых системах и старых органах растений (Таскаев, Шуктомова, 1980). С этой точки зрения критическими тканями растений при действии, как тяжелых металлов, так и радионуклидов, следует считать корневые меристемы. Доза внутреннего облучения корней при инкорпорации ТЕРН из почвы достигает высоких величин и в 6-12 раз превосходит нагрузку на надземные органы растений (Таскаев, Шуктомова, 1980).

Необходимо также учитывать неравномерность распределения радионуклида в тканях корневых систем. Если он способен концентрироваться в меристеме, то доза, рассчитанная на основе предположения о гомогенности его распределения в корнях, оказывается заниженной (Михеев, 1999). Профиль накопления радионуклидов и металлов в тканях растений может оказаться неодинаковым. Например, Cs накапливается преимущественно в меристеме, a Sr в зоне растяжения (Михеев, 1999). Распределение Zn и Cd в трихомах листовых пластинок резко отличается от такового для Са (Ktipper et al., 2000).

Участки накопления ионов остаются идентичными как в случае использования питательных растворов или раствора соединения одного только изучаемого иона, так и при поступлении данного элемента из почвы в растение. Причем наибольшие количества ионов металлов и ТЕРН накапливаются в корневой системе (Petit, van cie Geijn, 1978a; Таскаев, Шуктомова, 1980; Rayno,1989), а критическими тканями являются меристемы (Гродзинский и др., 1984; Михеев, 1999). Однако скорость поглощения элементов из разных субстратов отличается. Количество поступившего иона в единицу времени в растение уменьшается в ряду: раствор соединения элемента > питательный раствор > почва (Jarvis et al., 1976; Михеев, 1999).

Представленные данные свидетельствуют о том, что первые этапы поглощения корневыми системами металлов и ТЕРН неселективны, неспецифичны и осуществляются посредством физико-химической сорбции, а также за счет необратимого неметаболического связывания активными участками клеточной стенки и апопласта. Последующие этапы связаны с переносом ионов через мембраны растений. Это процессы, управляемые концентрационным и/или электрохимическим градиентами и включающие, помимо диффузии, работу транспортных систем мембран: переносчиков и ионных каналов.Поэтому конкуренция ионов на данном этапе в значительной мере может быть предсказана исходя из их физико-химических характеристик и параметров среды, из которой ионы поступают в растение (Агаджанян, Скальный, 2001). Анализируя данные литературы (Jarvis et al., 1976; White et al., 1981; Catalado et al., 1983; Wierzbicka, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Hart et al., 1998 и др.) становится понятно, что в указанном смысле сильными антагонистами являются химические аналоги и гомологи (например, Cs и К, Sr и Са, Са и Mg, Na и К и др.), а также элементы, имеющие одинаковую валентность и способные образовывать сходные комплексы (Cd и Zn и др.).