 |
|
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
• амнион
• желточный мешок
• аллантоис
• хорион
• плацента
Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша.
Функции амниона:
• создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;
• защита от механических и гравитационных стрессов;
• предотвращение слипание плода с окружающими тканями.
Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).
Желточный мешок
Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.
У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).
Функции желточного мешка:
· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);
· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).
· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.
Аллантоис
Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи. Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.
Хорион
В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).
Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытыми трофобластом. Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион.Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.
Плацента
Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.
Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.
Плодная часть плаценты– ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери.
Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием. Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей)оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:
• decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;
• decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);
• decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.
Итак, материнская часть плацента представлена:
• базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;
• лакунами, заполненными материнской кровью.
Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер.Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода:
• эндотелий капилляра плода;
• базальная мембрана в стенке капилляров плода;
• соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);
• базальная мембрана трофобласта;
• цитоторофобласт;
• синцитиотрофобласт.
Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки.
К концу беременности плацента имеет форму диска.
Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.
Функции плаценты:
• трофическая- из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны;
• дыхательная- транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;
• выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;
• защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный );
• эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.
Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (вирусы ВИЧ, краснухи, оспы, кори, полиомиелита, некоторые бактерии (туберкулез, Treponema),простейшие (Toxoplasma), наркотические и лекарственные вещества).
ТИПЫ ПЛАЦЕНТЫ
При общем сходстве строения плацент у различных представителей плацентарных млекопитающих существуют некоторые различия в гистологическом строении
· по форме плаценты и характеру распределения в ней ворсин;
· по характеру строения и взаимоотношений между ворсинами хориона и тканями слизистой оболочки матки.
По характеру взаимоотношений между ворсинами хориона и тканями матки различают следующие типы плацент:
• эпителиохориальная плацента (пример – плацента свиньи):ворсинки хориона проникают в углубления слизистой оболочки (маточные железы), тесно контактируя с эпителием слизистой матки, но не разрушая ткани;
• десмохориальная плацента (пример – жвачные животные):ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью эндометрия матери, лежащей под эпителием;
• эндотелио-(вазо-)хориальная (хищники) плацента:ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой матки, её соединительную ткань и контактируют со стенкой сосудов слизистой матки, не разрушая эндотелиальную выстилку материнских сосудов.
• гемохориальная плацента (плацента человека,приматов):ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, стенки сосудов матери и омываются кровью, заполняющие лакуны. Гемохориальная плацента характеризуется самой тесной связью плода с телом матери.
Путь питательного материала в этом случае наиболее короткий. Из крови лакун слизистой оболочки матки питательные вещества и кислород должны пройти лишь эпителий, соединительную ткань и эндотелий сосудов ворсинки плода.
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ