 |
|
Классификация покровных эпителиев
За основу классификации эпителиев могут быть взяты различные признаки: строение, функция, происхождение эпителиальной ткани. Наиболее распространенной является морфологическая классификация. При этом учитываются следующие характеристики данной ткани:
· Количество слоев клеток. В однослойных эпителиях все клетки лежат на базальной мембране. В многослойных эпителиях на базальной мембране лежит один слой – базальный, остальные слои расположены выше.
Среди однослойных эпителиев различают однорядные и многорядные эпителии. В однорядных эпителиях все клетки имеют одинаковую форму, и ядра этих клеток лежат на одном уровне Многорядные(псевдомногослойные) эпителии образованы клетками различных типов и разной формы, но всеклетки своей базальной частью касаются базальной мембраны. Из-за разной формы клеток их ядра лежат на разных уровнях, создавая видимость многослойности.
· Форма клеток. В зависимости от соотношения высоты и длины клетки различают плоские клетки (высота меньше ширины), кубические (высота равна ширина) и призматические (столбчатые) клетки (высота превышает ширину). Таким образом, однослойные эпителий могут быть плоскими (например, мезотелий), кубический, призматический (выстилка кишечника). В многослойных эпителиях учитывается форма поверхностных слоев клеток.
· Специализация клеток. Эпителий, образованный клетками с ресничками на апикальной поверхности, называется реснитчатым. Клетки, специализирующие на адсорбции (эпителий кишечника, и проксимальных канальцев почек), имеют многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности, которые совместно с надмембранным слоем – гликокаликсом – образуют щёточную каёмку. Такой эпителий называется каёмчатым. Эпителий, клетки которого выполняют секреторную функцию (например, эпителий желудка), называют секреторным.
Однослойный плоский эпителий состоит из плотно прилегающих друг к другу, распластанных на базальной мембране клеток с центрально расположенными ядрами. Ширина этих клеток значительно превосходит их высоту. Участки, содержащие ядро, образуют характерные возвышения, хорошо заметные на поперечных срезах. Этот тип эпителия образует:
· выстилку полостей тела (плевральной, перикардиальной, перитонеальной) - мезотелий;
· капсулы почечных клубочков, тонкую часть петли Генле в нефроне;
· внутреннюю выстилку кровеносных, лимфатических сосудов и камер сердца – эндотелий;
· эпителий альвеол лёгкого и др.
Однослойный кубический эпителий состоит из пласта клеток, имеющих на поперечных срезах характерную квадратную форму. В организме однослойный кубический эпителий выстилает извитые канальцы и собирательные трубочки в почках, протоки многих желез, покрывает яичник, образуют переднюю поверхность хрусталика и пигментированный эпителий сетчатки глаза.
Однослойный призматический эпителий отличается тем, что высота клеток в эпителиальных пластах превосходит их ширину. Ядра овальной формы расположены в базальной части клеток. Эпителий этого типа локализован в желудочно-кишечном тракте, пищеварительных железах, желчном пузыре и др. В большинстве случаев цилиндрический эпителий, помимо защитной функции, выполняет функции секреции и всасывания. Плазматическая мембрана свободной апикальной поверхности клеток часто имеет микроворсинки или реснички. Микроворсинки кишечного эпителия значительно увеличивают площадь всасывания, и в совокупности образуют структуру, называемую щёточной каёмкой. В эпителии слизистых оболочек кишечника и дыхательных путей в общий пласт встроены клетки, продуцирующие слизь (муцины). Апикальная часть этих клеток заполнена секреторным продуктом и расширена, в то время как базальная часть клетки, содержащая ядро сужена. Такие клетки имеют форму бокала, что и определило их название – бокаловидные клетки.
Многорядный (псевдомногослойный) эпителий представляет собой пласт, содержащий клетки различной формы и размеров. Характерной особенностью этого типа эпителия является то, что каждая его клетка контактирует с базальной мембраной, однако не все клетки достигают поверхности. Клетки, ядра которых расположены в зоне, прилежащей к базальной мембране, являются камбиальными (стволовыми и полустволовыми). Они могут делиться и замещать другие клетки в случае их гибели. Многорядный эпителий, в зависимости от расположения и функциональной нагрузки, может содержать бокаловидные и реснитчатые клетки. Многорядный эпителий выстилает полость носа, носоглотки, трахей, бронхов, а также входит в состав многих отделов мужских половых путей.
Многослойные эпителии, состоящие из нескольких клеточных слоёв, более эффективно противостоят механическим нагрузкам и изнашиванию. Степень выраженности их основной функции – защитной – в разных частях организма различна. Поэтому их толщина и морфология варьируют.
Наиболее распространенными типами многослойных эпителиев являются: многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговевающий и переходный эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий характерен для влажных поверхностей и выстилает полость рта, пищевод, млечные синусы, влагалище, роговицу глаза и некоторые другие органы. В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный, шиповатый и поверхностный.
Базальный слой расположен на базальной мембране и образован низко-призматическими клетками.
Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток кубической формы с характерными выростами цитоплазмы – «шипиками», являющихся местом расположения десмосом, с помощью которых клетки связаны друг с другом.
Поверхностные слои образованы плоскими клетками.
Процесс обновления плоского неороговевающего эпителия осуществляется за счёт клеток базального слоя, которые делятся и перемещаются в более высокие слои, соответственно изменяется и их форма.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает кожные покровы тела. Основные массу клеток эпидермиса составляют клетки – кератиноциты. Кератиноциты – это интенсивно обновляющиеся клетки, которые непрерывно образуются в базальном слое, дифференцируются и перемещаются в расположенные выше слои. При этом, в ходе дифференцировки, в клетках происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с образованием и накоплением в цитоплазме клеток специфических белков – кератинов, и постепенным превращением живых клеток в неживые - роговые чешуйки. В многослойном плоском ороговевающем эпителии различают базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои, отражающие разные этапы жизненного цикла кератиноцитов.
Базальный слой – это самый глубокий слой эпидермиса, образованный одним рядом низко-призматических клеток. Этот слой выполняет две важные функции: содержит камбиальные элементы и обеспечивает прочную связь между эпидермисом и дермой, поскольку, контактируя с базальной мембраной, образуют полудесмосомы. Кроме того, в клетках базального слоя начинается синтез цитокератинов, образующих промежуточные филаменты эпидермиса (тонофиламенты).
Шиповатый слой образован несколькими слоями кератиноцитов неправильной формы. Многочисленные отростки клеток содержат пучки тонофиламентов и соединяются друг с другом при помощи десмосом. Они придают клеткам характерный «шиповатый» вид. «Шипики» соединяют клетки с помощью десмосом.
Зернистый слой более тонкий, чем предыдущий, образован клетками, форма которых по мере продвижения к поверхности становится всё более уплощённой. Их плотные ядра содержат конденсированный хроматин. В цитоплазме располагаются пучки тонофиламентов, ориентированных вдоль длинной оси клеток. Кроме того, цитоплазма зернистых клеток заполнена гранулами двух типов: кератосомами и крупными гранулами - зёрнами кератогиалина, не окруженными мембраной. Содержимое кератосом (липиды) путём экзоцитоза выделяется в межклеточное пространство и образует защитный слой на поверхности клеток.
Блестящий слой встречается только в толстой коже (коже ладоней и подошв). Этот бесструктурный слой под световым микроскопом выглядит как тонкая, яркая эозинофильная полоска. В клетках блестящего слоя исчезают клеточные органеллы, ядро подвергаются фрагментации и исчезают. Кератогиалиновые зёрна как бы расплываются, образуя светопреломляющую массу - элеидин, в которую погружены тонофиламенты.
Роговой слой образован плотно упакованными плоскими роговыми чешуйками. Каждая роговая чешуйка окружена оболочкой, содержащей нерастворимые белки, и обладает высокой механической прочностью и химической устойчивостью. Внутренняя часть заполнена роговым веществом, в состав которого входят три разновидности кератиновых белков. Верхняя и нижняя поверхность роговой чешуйки не имеют контактов с соседними клетками, но по периметру соседние чешуйки связаны в пласт. Такая структура, с одной стороны, обеспечивает непроницаемость рогового слоя для многих веществ и микроорганизмов, а с другой стороны, не препятствует свободному слущиванию (десквамации) плоских пластинок, состоящих из чешуек.
Переходный эпителий характерен для мочевыводящих путей (эпителий почечных лоханок, мочеточника, мочевого пузыря), поэтому второй термин для этого типа эпителия - уротелий. Строение переходного эпителия зависит от степени наполнения органа мочой, то есть от степени растяжения стенки органа. В переходном эпителии различают базальный, переходный и поверхностный слои. Базальный слой состоит из мелких тёмных клеток, расположенных на базальной мембране и являющихся камбиальными. При растяжении форма эпителиальных клеток меняется: они вытягиваются в ширину и становятся плоскими. При этом целостность эпителиального пласта не нарушается.
Кроме морфологической классификации, основанной на строении, которое определяется функцией, существует онтофилогенетическая(гистогенетическая) классификация, которая отражает источники развития типа эпителия в эмбриогенезе из того или иного тканевого зачатка.
Эпидермальный тип эпителия развивается из эктодермы и прехордальной пластинки и включает многослойные или многорядные эпителии (эпидермис кожи, выстилка ротовой полости, пищевода, роговица глаза и др.).
Энтодермальный тип эпителия происходит из энтодермы и имеет однослойное строение (выстилка желудочно-кишечного тракта, а также связанные с ним железы).
Целонефродермальныеэпителии развиваются из целомической выстилки и нефротома. К эпителиям этого типа относят мезотелий, образующий выстилку полостей тела и входящий в состав серозных оболочек, эпителий нефрона, семявыносящих канальцев, выстилки маточных труб, матки, коркового вещества надпочечников и др.
Ангиодермальный тип эпителия, представленный эндотелием, является производным особого эмбрионального зачатка ангиобласта, который располагается среди клеток мезенхимы и дает начало выстилке кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца.
Эпендимоглиальныйтип эпителия представлен эпендимной глией – тканью нейрального происхождения, выстилающей центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.