 |
|
Гиалиновая хрящевая ткань
Наиболее распространенный вид хрящевых тканей - гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получил название вследствие того, что на макропрепарате имеет внешнее сходство с матовым стеклом (греч.hyalos – стекло).
Клетки хрящевой ткани- хондроциты– высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество ткани. Располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (до 8-12 клеток). Изогенные группы – потомки одной клетки, они образуются в результате деления молодых хондроцитов, но не могут покинуть лакуну, так как матрикс уже достаточно плотный. Для хондроцитов характерны светлое ядро с ядрышком, в цитоплазме имеется гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидные. Хондроциты синтезируют коллаген II типа, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитин-сульфат и др.) и гликопротеины.
Матрикс гиалинового хряща представлен:
· коллагеновые волокна 2-го типа, которые образует тонко-волокнистый каркас;
· протеогликаны, которые формируют агрегаты и взаимодействуют с коллагеновыми волокнами;
· интерстициальная вода (до 65-85% его веса), которая может перемещаться по матриксу, и благодаря своей низкой сжимаемости, обеспечивает упругость ткани.
Коллаген 2-го типа образует тонкие фибриллы, собирающиеся в волокна, расположенные по направлению сил, воздействующих на хрящ. На препаратах матрикс кажется однородным, гомогенным, поскольку коллагеновые волоконца очень тонкие, на пределе разрешения светового микроскопа, и не различимы на фоне основного вещества матрикса, имеющего сходный коэффициент преломления.
Кроме коллагена 2-го типа, в составе межклеточного вещества гиалинового хряща содержатся коллагены IX типа (сшивает коллагеновые волокна 2-го типа), X типа (с ним связана способность хряща к обызвествлению – отложению неорганических солей).
Аморфное вещество хрящевых тканей представлено в основномпротеогликанами,образующимиагрегаты. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%), которые под прямым углом присоединяются к осевому белку, образующему стержень протеогликана. В результате формируется структура, напоминающая ёршик для мытья пробирок или ламповую щётку. Такие мономеры протеогликанов (до 80 субъединиц) через связующие белки соединяются с очень длинной линейной молекулой гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты и суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды.
Адгезивные гликопротеины (хондронектин) связывают агрегаты и коллагеновые волокна друг с другом и поверхностью хондроцитов в целостную систему, обеспечивая прочность хрящевой ткани.
Межклеточное вещество (матрикс) хряща подразделяют на две зоны: территориальный матрикс и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает изогенные группы клеток, и состоит из капсулы, окружающей лакуну (коллаген IX типа) и протеогликанов. Территориальный матрикс окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между лакунами, представляет собой более старые участки межклеточного вещества, здесь преобладают коллагеновые волокна, и этот матрикс окрашивается слабо базофильно или даже оксифильно.
В целом, матрикс хряща обеспечивает прочность и упругость ткани.
Гиалиновый хрящ рёбер, гортани, воздухоносных путей окружен надхрящницей, из сосудов которой он получает питание. Надхрящница состоит из двух слоёв:
· наружный фиброзный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью;
· внутренний хондрогенный слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей хондрогенные клетки.
Функции надхрящницы:
· трофическая – в ней находятся кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание хряща;
· регенераторная - внутренний хондрогенный слой содержит прехондробласты, которые при стимуляции могут превращаться в хондробласты, активно синтезирующие матрикс и обеспечивающие рост и восстановление хряща;
· опорно-механическая, обеспечивает связь хряща с другими анатомическими структурами (сухожилиями, связками и др.).
Под надхрящницей расположена зона малодифференцированного хряща, в которой молодые хондроциты лежат в лакунах поодиночке параллельно надхрящнице.
Суставный гиалиновый хрящ благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставный хрящ не имеет надхрящницы, и его питание идёт в основном из синовиальной жидкости.
Здоровый хрящ выделяет так называемый антиангиогенный фактор, препятствующий врастанию в хрящевую ткань кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора снижается. Врастание кровеносных сосудов способствует минерализации хряща и превращению его в кость.
За счёт пре- и хондробластов надхрящницы происходит рост хряща с периферии - аппозиционный рост. Кроме того, в молодом хряще хондроциты способы к делению и синтезу межклеточного вещества. За счёт их деления и отложения нового матрикса происходит рост хряща изнутри - интерстициальный рост.