Главная | Обратная связь

Надмембранні та під мембранні комплекси клітин

Клітинна оболонка загалом складається із зовнішнього шару, розміщеного над плазматичною мембраною, самої мембрани, а також деяких структур, розташованих під нею.

У тваринних клітин тонкий поверхневий шар - завтовшки кілька десятків нанометрів - називають глікокаліксом. Глікокалікс (від грец. глікіс — солодкий та лат. каллюм — товста шкіра) складається з глікопротеїдів (сполук білків з вуглеводами) і частково гліколіпіддв (сполук ліпідів з вуглеводами), приєднаних до плазматичної мембрани. Він забезпечує безпосередній зв'язок клітин із зовнішнім середовищем; завдяки наявності у ньому ферментів може відбуватись позаклітинне травлення, через глікокалікс клітина сприймає подразнення. Крім того, він забезпечує зв'язок між клі­тинами. Оскільки його шар дуже тоненький, він не виконує опорної функції, притаманної клітинним стінкам рослин, грибів і прокаріот.

Певної жорсткості оболонкам тваринних клітин може надавати пелікула, присутня в клітинах багатьох найпростіших (інфузорій, евглен тощо). Пелікула(від лат. пелліс - шкіра) - це комплекс, що складається з плазматичної мембрани та структур, розташованих під нею у зміненому зовнішньому шарі цитоплазми (ектоплазмі). У різних організмів товщина та структура пелікули можуть варіювати. Найскладніша будова пелікули в інфузорій. Під їхньою плазматичною мембраною мозаїчно розташовані сполучені між собою сплющені мішечки, всередині яких містяться додаткові опорні структури з білків або просякнених вуглекислим кальцієм полісахаридних пластинок.

У клітин прокаріот, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита клітинною стінкою, структура та хімічний склад якої відрізняються у різних систематичних груп.

Клітинна стінкарослин складається переважно з нерозчинних у воді волоконець целюлози, зібраних у пучечки. Вони утворюють каркас, заглиблений в основу (матприкс), який також складається здебільшого з полісахаридів. Залежно від типу тканин і виконуваних ними функцій, до складу клітинної стінки рослин можуть входити й інші речовини: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (двооксид кремнію, солі кальцію тощо). Наприклад, оболонки клітин корка або судин просочуються жироподібною речовиною. Внаслідок цього вміст клітини відмирає, що сприяє виконанню цими клітинами специфічних функцій (опорної або провідної). Клітинні стінки можуть дерев'яніти, тобто проміжки між волоконцями целюлози заповнюються особливою органічною сполукою — лігніном, що також сприяє виконанню опорної функції. Клітинна стінка містить пори, вистелені мембраною, через які проходять міжклітинні цитоплазматичні містки. Усі сполуки клітинної стінки синтезуються у самій клітині.

Через клітинні стінки рослин відбувається транспорт води і певних сполук. Проникність оболонок рослинних клітин можна проілюструвати на прикладі явищ плазмолізу та деплазмолізу. Якщо клітина опиняється у розчині, концентрація солей якого вища за концентрацію солей у цитоплазмі, то вода виходить з клітини. Це спричинює явище плазмолізу - відокремлення пристінкового шару цитоплазми від щільної оболонки. Рослинна клітина, за умови, що цей процес відбувається повільно, тривалий час може залишатися живою. Якщо клітина опиниться у розчині, концентрація солей якого буде нижчою за концентрацію солей у цитоплазмі, — спостерігатиметься зворотний процес - явище деплазмолізу, за якого вода буде надходити у клітину і внутрішньоклітинний тиск зростатиме.

У різних груп грибів структура і хімічний склад клітинної стінки мають певні відмінності. Основу її становлять різноманітні полісахариди (целюлоза, хітин, глікоген тощо), характерні для тієї чи іншої групи. Крім того, доскладу клітинних стінок деяких грибів входять темні пігменти (меланіни), розчинні цукри, пептиди, амінокислоти, фосфати тощо.

У прокаріот структура клітинної стінки досить складна. У більшості бактерій вона складається з високомолекулярної сполуки муреїну, що надає жорсткості клітинній стінці. До складу клітинних стінок бактерій також входять білки, ліпополісахариди, фосфолкгіди тощо.

Залежно від будови та властивостей клітинної стінки бактерії поділяють на грам позитивні та грамнегативні. У перших клітинна стінка забарвлюється специфічними барвниками, а у других - ні. Структура клітинної стінки грамнегативних бактерій складніша завдяки шару полісахаридів і додатковій зовнішній мембрані. На них не діють деякі антибіотики (пеніцилін та актиноміцин), тоді як на грампозитивні бактерії, у яких такого шару немає, ці речовини впливають.

Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості. За антигенами лейкоцити „впізнають" хвороботворні бактерії і синтезують до них антитіла. Ліпополісахариди клітинної стінки дають змогу клітинам бактерій прилипати до різних субстратів (клітин еукаріот, емалі зубів тощо), а також злипатися між собою. Над клітинною стінкою багатьох бактерій інколи розміщена захисна слизова капсула,що складається з полісахаридів. Вона не дуже міцно зв'язана з клітиною і легко руйнується під дією певних сполук.

До підмембранних комплексів клітин, крім згаданої вище пелікули, належать білкові утворення (мікротрубочки та мікрофіламенти), які становлять опору клітин (цитоскелет). Елементи цитоскелета виконують опорну функцію, сприяють закріпленню органел у певному положенні, а також їхньому переміщенню в клітині.

Мікрофілаоленти(від грец. мікрос - маленький та лат. філаментум -нитка) - це тоненькі нитки (діаметр - 4-7 нм) зі скоротливих білків (актину, міозину тощо), які пронизують цитоплазму. Мікрофіламенти можуть утворювати плетиво під плазматичною мембраною. Вони беруть участь у зміні форми клітини, наприклад, під час її руху, а також під час поділу тваринних клітин. Пучечки мікрофіламентів одним кінцем прикріплюються до однієї структури (наприклад, мембрани), а другим - до іншої (різні органели, молекули біополімерів). При збудженні клітини мікрофіламенти ковзають один відносно одного, зближуючи чи віддаляючи прикріплені до їхніх кінців структури. У м'язових клітинах пучечки мікрофіламентів розміщені вздовж їхньої осі; в посмугованих м'язових волокнах ділянки актину та міозину послідовно чергуються, чим зумовлена посмугованість цієї тканини.

Мікротрубочки- порожнисті циліндричні структури діаметром 10-25 нм, що складаються переважно з білка тубуліну (мол. 20). Вони беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків, центріолей.

Як мікрофіламенти, так і мікротрубочки - полярні утворення, тобто їхні кінці (полюси) мають різні властивості: з одного кінця вони постійно нарощуються, приєднуючи нові білкові молекули з гіалоплазми, а з іншого -ці молекули послідовно від'єднуються.