 |
|
ТЕМА 4: ПЛАСТИЧНИЙ ТА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН
План
1. Пластичний обмін
2. Енергетичний обмін
Пластичний обмін
Реакції синтезу.У клітині постійно відбуваються процеси творення. З простих речовин утворюються складніші, з низькомолекулярних – високомолекулярні. Синтезуються білки, складні вугливоди, жири, нуклеїнові кислоти. Синтезовані речовини використовуються для будови різних частин клітини, її органоїдів,секретів, ферментів, запасних речовин. Синтетичні реакції особливо інтенсивно відбуваються в клітині, що росте, але й у цілком дорослої клітини, тобто в такої, яка закінчила ріст і розвиток, постійно синтезуються речовини для заміни молекул, витрачених або зруйнованих внаслідок пошкодження. Замість кожної зруйнованої молекули білка або якось іншої речовини з’являється нова молекула. Так клітина зберігає постійними свою форму і хімічний склад, незважаючи на безперервні їх зміни в процесі життєдіяльності.
Синтез речовини, який відбувається в клітині, називають біологічним синтезом або скорочено біосинтезом.
Усі реакції біосинтезу супроводжуються вбиранням енергії.
Сукупність реакцій біосинтезу називають пластичним обміном, або асиміляцією ( лат. «сіміліс» – схожий, подібний ). Зміст цього процесу полягає в тому, що поживні речовини, які надходять до клініки із зовнішньго середовища і які дуже відрізняються від речовини клітини, в результаті хімічних перетворень стають речовинами клітини.
Реакції розчеплення.Складні речовини розпадаються на простіші, високомолекулярні – на низькомолекулярні. Білки розпадаються на амінокислоти, крохмаль – на глюкозу. Ці речовини розщеплюються на ще більш низькомолекулярні сполуки, і зрештою утворюються зовсім прості, бідні на енергію речовини: СО2 і Н2О. Реакція розщеплення здебільшого супроводжуються виділенням енергії. Біологічне значення цих реакцій полягає в забезпеченні клітини енергією. Будь-яка форма активності – рух, секреція, біосинтез тощо – потребує затрати енергії.
Сукупність усіх ферментативних реакцій клітини, тобто сукупність пластичного й енергетичного обмінів ( асиміляції і дисиміляції), зв’язаних між собою із зовнішнім середовищем, називають обміном речовин і енергії. Цей процес є основною умовою підтримання життя клітини, джерелом її росту, розвитку й функціонування.
Енергетичний обмін
Сукупність реакцій розчеплення називають енергетичним обміном клітин, або дисиміляцією.Дисиміляція прямо протилежна асиміляції: в результаті розщеплення речовини втрачають подібність до речовини клітини.
Пластичний і енергетичний обміни ( асиміляція і дисиміляція ) нерозривно зв’язані між собою. З одного боку, реакції біосинтезу потребують затрати енергії, яка черпається з реакцій розщеплення. З другого боку, для здійснення реакцій енергетичного обміну потрібний постійний біосинтез ферментів, що обслуговують ці реакції, бо в процесі своєї діяльності вони зношуються і руйнуються.
Складні системи реакцій, що становлять процес пластичного й енергетичного обмінів, тісно зв’язані не тільки між собою, а й із зовнішнім середовищем. Із зовнішнього середовища до клітини надходять поживні речовини, що є матеріалом для реакції пластичного обміну, а в реакціях розщеплення з них вивільняється енергія, потрібна для функціонування клітини. У зовнішнє середовище виділяються речовини, які клітина не може більше використовувати.
АТФ як єдина й універсальна енергетична речовина.Усі прояви життєдіяльності, усі функції клітини потребують затрати енергії. Енергія потрібна для руху, для біосиптичних реакцій, перенесення речовин через клітинні мембрани, для будь-яких форм клітинної активності.
Джерелом енергії в живих клітинах, що забезпечує всі види їх діяльності, є аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Енергія, яка вивільняється під час розчеплення АТФ, забезпечує будь-які види клітинних функцій – рух, біосинтез, перенесення речовин через мембрани тощо. Оскільки запас АТФ у клітинні невеликий, то зрозуміло, що в міру зменшення кількості АТФ вміст її повинен відновлюватися. Насправді так і відбувається. Біологічний зміст решти реакцій енергетичного обміну в тому й полягає, що енергія, яка вивільняється внаслідок хімічних реакцій окислення вуглеводів та інших речовин, використовується для синтезу АТФ, тобто для поповнення її запису в клітині. Під час посиленої, але короткочасної роботи, наприклад під час бігу на коротку дистанцію, м’язи працюють майже виключно за рахунок розпаду АТФ, що міститься в них. Після закінчення бігу спортсмен посилено дихає, розігрівається: у цей період інтенсивно окислюються вуглеводи та інші речовини для поповнення витраченої АТФ. Від тривалої і не дуже напруженої роботи вміст АТФ у клітинах може істотно не змінюватися, оскільки реакції окислення встигають забезпечити швидке й повне відновлення втраченої АТФ.
Отже, АТФ – єдине й універсальне джерело енергії для функціональної діяльності клітини. Звідси зрозуміло, що можливе передавання енергії з одних частин клітини до інших і запасання енергії. АТФ може синтезувати в одному місці клітини і в один час, а використовуватися вона може в іншому місці і в інший час.
АТФ синтезується переважно в мітохондріях. Саме через це мітохондрії називають «силовими станціями» клітини. Утворена тут АТФ по каналах ендоплазматичної сітки надходить до тих ділянок клітини, де є потреба в енергії.
Етапи енергетичного обміну.Для вивчення енергетичногообміну клітини його зручно поділити на три послідовних етапи. Розглянемо ці етапи на прикладі тваринної клітини.
Перший етап – підготовчий. На цьому етапі більші молекули вуглеводів, жирів, білків, нуклєїнових кислот розпадаються на невеликі молекули : з крохмалю утворюється глюкоза, з жирів – гліцерин і жирні кислоти, з білків – амінокисоти, з нуклеїнових кислот – нуклеотиди. Розпад речовин на цьому етапі супроводжується незначним енергетичним ефектом. Уся вивільнена при цьому енергія розсіються у вигляді тепла.
Другий етап енергетичного обміну називають безкисневим або неповим. Речовини, які утворилися на підготовчому етапі, – глюкоза, гліцерин, органічні кислоти, амінокислоти тощо – розпадаються далі. Це складний, багатоступінчастий процес. Він складається з ряду ферментативних реакцій, які йдуть одна за одною. Ферменти, що обслуговують цей процес, розміщені на внутрішньоклітинних мембранах правильними рядами. Речовина, яка надійшла на перший фермент цього ряду, переміщується, ніби на конвеєрі, на другий фермент, потім –третій і т.д. Завдяки цьому процес відбувається швидко й ефект вно. Розглянемо його на прикладі безкисневого розчеплення глюкози, яке називається гліколізом. Гліколіз – це ряд послідовних ферментативних реакцій. Його обслуговують 13 різних ферментів і в ході його утворюється більше 10 проміжних речовин. Багато проміжних реакцій гліколізу відбувається за участю фосфорної кислоти Н2РО4 і АДФ, а на кінці з нього сходять тривуглецева молочна кислота, АТФ і вода. Сумарне рівняння гліколізу записується так: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
Порцес глікозу відбувається в усіх тваринних клітинах і в деяких мікроорганізмів. Усім відоме молочнокислотне бродіння ( скисання молока, утворення сметани, кефіру ) спричиняється молочнокислими грибами і бактеріями. За механізмом воно цілком тотожне гліколізу.
У рослинних клітин і в деяких дріжджових грибів глюкоза розпадається внаслідок спиртового бродіння. Спиртове бродіння, як і гліколіз, – довгий ряд ферментативних реакцій, причому більша частина реацій гліколізу й спиртового бродінняповністю збігаються, і тільки на останніх етапах є деякі відмінності. У ряді проміжних реакцій спиртового бродіння, як і в гліколізі, беруть участь Н3РО4 і АДФ. Кінцевими продуктами спиртового бродіння є оксид вуглецю (ІV), етиловий спирт, АТФ і вода. Сумарне рівняння спиртового бродіння записують так:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2СО2 + 2С2Н5ОН + 2АТФ + 2Н2О.
З наведених рівнянь гліколізу й спиртового бродіння видно, що в цих процесах не бере участі кисень, тому їх і називають безкисневими або процесами з неповним розщепленням, оскільки повне розщеплення – це розщеплення до кінця, тобто перетворення глюкози в найпростіші сполуки – СО2 і Н2О, що відповідає рівнянню: С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О.
Нарешті, і це особливо важливо, з рівнянь випливає, що від розпаду однієї молекули глюкози в ході гліколізу й спиртового бродіння утворюються дві молекули АТФ. Отже, розпад глюкози в процесі гліколізу й спиртового бродіння пов’язаний із синтезом універсальної енергетичної речовини АТФ.
Оскільки синтез АТФ – ендотермічний процес, то, очевидно, енергія для синтезу АТФ черпається з реакції безкисневого розщеплення глюкози. Отже, енергія, яка вивільняється в реакціях гліколізу, не вся переходить у тепло. Частина її використовується на синтез двох багатих на енергією фосфорних зв’язків.
Зробимо нескладний розрахунок: усього під час безкисневого розщеплення грам-молекули глюкози вивільняється 200 кДж (50 ккал). На утворення одного зв’язку, багатого на енергію, під час перетворення грам-молекули АДФ і АТФ витрачається 40 кДж (10 ккал).
У процесі безкисневого розщеплення утворюються два таких зв’язки. Таким чином, в енергію двох грам-молекул АТФ переходить 2×40=80 кДж (2×10=20 ккал). Отже, в 200 кдж (50 ккал) лише 80 (20 ккал) зберігаються у вигляді АТФ, а 120 (30 ккал) розсіюються у вигляді тепла. Таким чином, у процесі безкисневого розщеплення глюкози клітина зберігає 40% енергії.
Третій етап енергетичного обміну – стадія кисневого, або повного, розщеплення – дихання. Продукти, які виникли в попередній стадії, окислюються до кінця, тобто до СО2 і Н2О.
Основна умова здійснення цього процесу – наявність у навколишньому середовищі кисню і вбирання його клітиною. Стадія кисневого розщеплення, як і попередня стадія безкисневого розщеплення, являє собою ряд послідовних ферментативних реакцій. Кожна реакція каталізується особливим ферментом.
Увесь ферментативний ряд кисневого розщеплення зосереджений у мітохондріях, де ферменти розміщені на мембранах правильними рядами. Суть кожної з реакцій полягає в окислені органічної молекули, яка з кожним ступенем поступово руйнується і перетворюється на кінцеві продукти окислення: С2О і Н2О.
Усі проміжні реакції кисневого розщеплення, як і проміжні реакції безкисневого процесу, супроводжуються вивільненням енергії. Але кількість енергії, яка вивільняється на кожному ступені кисневого процесу, значно більша, ніж на кожному ступені безкисневого процесу. У сумі кисневого розщеплення дає величезну кількість енергії – 2600 кДж (650 ккал). Якби вся ця енергія вивільнилась в результаті однієї реакції, то клітина зазнала б теплового пошкодження. Оскільки процес поділяється на ряд проміжних ланок, такої загрози немає.
Докладне дослідження реакцій кисневого розщеплення показало, що в цих реакціях, як і в реакціях безкисневого процесу, беруть участь Н3РО4 і АДФ і що кисневий процес, як і безкисневий, нерозривно зв’язаний із синтезом АТФ. У процесі кисневого розщеплення двох тривуглецевих молекл утворюються 36 молекул АТФ – 36 багатих на енергію фосфатних зв’язків. Отже, сумарне рівняння кисневого процесу можна записати так:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + 36Н2О,
а сумарне рівняння повного розщеплення глюкози так:
С6Н12О6 + 6О2 + 38Н3РО4 + 38АДФ = 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + 38Н2О.
Тепер стає зрозумілим значення для клітини третьої, кисневої стадії енергетичного обміну. Якщо в процесі безкисневого розщеплення глюкози вивільняються 200 кДж/моль (50 ккал/моль), то в стадії кисневого процесу вивільняються 2600 кДж (650 ккал), тобто в 13 разів більше. Якщо в процесі безкисневого розщеплення синтезуються дві молекули АТФ, то в кисневій стадії їх утворюється 36, тобто у 18 разів більше. Іншими словами, в наслідок розщеплення глюкози в клітині на стадії кисневого процесу вивільняється і перетворюється в інші форми енергії понад 90% енергії глюкози.
Зробимо знову розрахунки. Усього в процесі розщеплення глюкози до СО2 і Н2О, тобто в кисневому і безкисневому процесах, синтезуються 2 + 36 = 38 молекул АТФ. Таким чином, у потенціальну енергію АТФ переходить 38×40=1520 кДж (38×10=380 ккал). Усього від розщеплення глюкози ( в безкисневій і кисневій стадіях ) вивільняється 200+2600=2800 кДж (50+650=700 ккал). Отже майже 55% усієї енергії, яка вивільняється від розщеплення глюкози, зберігається клітиною у формі АТФ. Решта її (45%) розсіюється у вигляді тепла. Щоб оцінити значення цих цифр, нагадаємо, що в парових машинах з енергії, яка вивільняється внаслідок згоряння вугілля, у корисну форму перетворюється не більше як 12-15% . У двигунах внутрішнього згоряння коефіцієнт корисної дії досягає приблизно 35% . Таким чином, за ефективністю перетворення енергії жива клітина переважає всі відомі в техніці перетворювачі енергії.
Порівнявши кількість енергії, яка вивільняється в процесі безкисневого і кисневого розщеплення глюкози, а також кількості молекул АТФ, що синтезуються в обох стадіях, побачимо, що кисневий процес незрівнянно ефективніший, ніж безкисневий. У стадії безкисневого рощеплення вивільняється приблизно ¹/20 енергії, що звільняється в кисневому процесі. Цілком зрозуміло, що в нормальних умовах для мобілізації енергії в клітині завжди використовуються і безкисневий, і кисневий способи розщеплення. Якщо кисневий процес утруднений або зовсім неможливий, наприклад, коли не вистачає кисню, тоді для підтримання життя залишається тільки безкисневий процес. Але при цьому для добування АТФ у кількості, потрібній для життєдіяльності, клітині доводиться розщеплювати дуже багато глюкози.
Питання для самоконтролю
1. Охарактеризуйте два протилежні потоки хімічних реакцій у процесі обміну речовин клітини.
2. Охарактеризуйте стадії енергетичного обміну клітини.
3. Яке значення для клітини має процес кисневого розщеплення?
4. Порівняйте енергетику процесів гліколізу і дихання.
5. Чому АТФ називають єдиною й універсальною енергетичною речовиною клітини?