Главная | Обратная связь

В генетике под хромосомной наследственностью принято понимать все те явления, которые зависят от набора хромосом и их поведения в митозе и редукционном делении.

Многие биологи не были склонны принимать представление о ядерной монополии и пытались показать, что другие области клетки имеют также отношение к наследованию признаков. В случаях, когда материальной основной наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным и цитоплазматическим.

Были известны факты, показывающие, что наследование некоторых признаков не связано с хромосомным компонентами клетки и не подчиняется менделеевским закономерностям. В 1908-1909 гг. Корренс и независимо от него Бауэр описали песторолистность у растений ночной красавицы и львиного зева. В 1909 г. было уже известно, что у растений некоторые формы изменчи-вости не подчиняются законам Менделя. Когда проводили скрещивания между растениями разных видов, то оказывалось, что многие признаки характеризуются неменделевским типом наследования и легче передаются с материнскими, чем с отцовскими половыми клетками.

Хорошо известные примеры: отклонения, касающиеся хлоропластов растений, каппа-частицы парамеций – «убийц» (парамеций-киллеров), чувстви-тельность к СО₂ у дрозофилы, «petite» мутации у дрожжей и множество случаев мужской стерильности у растений.

Важнейший результат работ, проводившихся в период 1920-1960 гг. состоял в том, что была установлена широкая распространенность цитоплазма- тических мутаций во всем растительном царстве. У растений Oenothera, Epilobium, Funaria, Cirsium описано влияние цитоплазматических генов на общий рост растения, форму листьев, дифференцировку различных частей цветка.

Экспериментальные исследования в области цитоплазматической наследственности в течение длительного периода (с 10-ых по 40-е годы) велись в небольшом масштабе, причем на высших растениях – Pelargonium, Oenothera, Epilobium и др. (Э. Бауэр, К. Корренс, О. Реннер, Д. Витштейн, П. Михаэлис, В. Штуббе). Развитие исследований в области цитоплазматической наследственности долгое время тормозилось полным отсутствием каких-либо серьезно обоснованных представлений о материальной основе наследственной информации, содержавшейся в цитоплазме.

Новая волна интереса к исследованию цитоплазматической наследствен-ности вызвана открытием в хлоропластах и митохондриях наличия ДНК, химически отличной от ДНК ядра (1963).

ДНК была выделена из пластид бобов (Kirk I., 1963), где содержание ее составляет около 0,15 %. ДНК пластид по составу оснований количественно отличается от ДНК ядра: аденина и гуанина в ней несколько больше, чем в ядерной ДНК.

Первые работы по определению ДНК митохондрий относятся к 1949 г., однако интенсивная разработка этого вопроса современными точными методами начата лишь с 1962-1963 гг.

ДНК митохондрий из печени крыс более богата аденином и тимидином, чем ядерная ДНК. ДНК была обнаружена в митохондриях сердца и печени куриных эмбрионов, в митохондриях дрожжей, нейроспоры и различных инфузорий.

Таким образом, существуют важные генетические явления, контролируемые элементами, находящимися вне основной массы ДНК ядра и поведение этих внеядерных элементов отличается от поведения элементов ядра.

Внеядерные элементы не проходят через циклы митоза и мейоза, отсутствует точный механизм распределения между дочерними клетками, который существует для хромосом. Поэтому наследование признаков, контролируемых внеядерными элементами, не подчиняются законам Менделя, цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными соотношениями, как ядерное.