Пластидное наследование

Из цитоплазматических генов высших растений наиболее изучены гены, влияющие на развитие хлоропластов. Однако внеядерные гены могут влиять не только на формирование пластид, но и на образование пыльцы, половую дифференцировку и другие стороны морфогенеза, общий рост растения, форму листьев и дифференцировку различных частей цветка (у ряда растений, в т.ч. у Oenothera, Epilobium (кипрей), Funaria и Cirsium).

В 1908 г. Карл Корренс у ночной красавицы (Mirabilis jalapa) и Эрвин Бауэр (1909) у герани (Pelargonium zonale) описали неменделевское наследо-вание фактора, влияющего на развитие хлоропластов. Фенотипическим (проявлением) признаком в обоих случаях была пестролистность, т.е. чередование участков нормальной зеленой ткани листа с мутантными бесцветными участками.

Наследование в этих двух системах было различным.

У ночной красавицы (Mirabilis jalapa) Корренс обнаружил строго материнское наследование, при котором генотип пыльцы не играет никакой роли в развитии мутантного фенотипа.

Бауэр на герани (Pelargonium zonale)обнаружил, что пестролистность зависит от факторов, передаваемых обоими родителями. Результаты реципрокных скрещиваний неодинаковы, получаемые соотношения отличаются от менделеевских и могут изменяться под влиянием генотипа и среды.

У Mirabilis jalapa при опылении цветков

1) ♀ зеленые х ♂ бесхлорофильные

F₁ зеленые

2) ♀ бесхлорофильные х ♂ зеленые

F₁ только бесхлорофильные формы

(которые вскоре погибают, так как не способны к фотосинтезу)

3) ♀ пестролистные побеги х зеленые

F₁ бесхлорофильные, пестролистные и зеленые

растения

4) ♀ зеленые х ♂ пестролистные

F₁ зеленые

Это пример материнского типа наследования. Для него характерно контрастное различие между результатами реципрокных скрещиваний.

Сходные различия в реципрокных комбинациях наблюдаются при скрещивании зеленых и пестролистных форм и у других растений, например, у кипрея (Epilobium). В F₁ подавляющее большинствогибридов зеленые, но изредка (с частотой около 1 на 1000) встречаются и пестролистные формы. Изредка пластиды передает отцовская форма.

У герани:

1) ♀ пестролистные х ♂ зеленые

F₁ 30% пестролистные, 70% зеленые

2) ♀ зеленые х ♂ пестролистные

F₁ 30% зеленые, 70% пестролистные

Это пример наследования по отцовскому типу.

При материнском типе наследования пластиды передаются только от материнской формы (как у ночной красавицы), при отцовском типе – преимущественно от отцовской формы (как у герани). Этим объясняются различия результатов при реципрокных скрещиваниях.

Происхождение пестролистности объясняется тем, что в яйцеклетке имеется два различных типа пластид: нормальные, способные к позеленению, и «больные», которые не способны приобретать зеленую окраску. Для носителей наследственных свойств, находящихся в протоплазме, точного механизма распределения не установлено (т.е. как механизм мейоза и митоза обеспечивает точное деление хромосом и в результате этого равномерное распределение генов между дочерними клетками).

Поэтому в ходе клеточных делений клетки, в которой имеются два типа пластид, происходит случайная сортировка обоих типов пластид и возможно образование трех типов клеток:

1) содержащих, как и исходные, оба типа пластид.

2) содержащих только пластиды, способные к позеленению.

3) содержащих только пластиды, не способные к позеленению.

Этим и объясняется появление окрашенных и неокрашенных участков ткани у пестролистных растений и сложные картины расщеплений, наблюдаемых порой при реципрокных скрещиваниях.

зеленый уч. перстролистный уч.

белый уч.

пестролистный

Пестролистность представляет не только теоретический, но и практический интерес. Пестролистные формы ценятся как декоративные растения.

Геном хлоропластов

Гены хлоропластов наиболее изучены у растений и зеленых водорослей. Геном хлоропластов представляет собой кольцевую молекулу ДНК. Размеры генома хлоропластов у всех исследованных организмов сходны и невелики. ДНК хлоропластов высших растений 120-200 тыс. пар нуклеотидов. Chlamydomonas (зеленая одноклеточная водоросль) – 180 тыс. п.н. У этой водоросли в клетке находится один хлоропласт, содержащий две молекулы ДНК.

В хлоропластах может быть 20-40 копий ДНК на органеллу. Зеленые водоросли хламидомонады имеют 75 копий молекул хлоропластной ДНК (каждая копия 195 тыс. пар нуклеотидов), горох – 134 тыс. пар нуклеотидов.

В настоящее время полная нуклеотидная последовательность хлоропластного генома определена у табака и одного печеночника. Гены хлоропластов у этих очень отдаленно родственных высших растений практически идентичны. Помимо четырех рибосомных РНК эти геномы кодируют около 20 рибосомных белков, некоторые субъединицы хлоропластной РНК-полимеразы, несколько белков, входящих в состав фотосистем I и II и др.

В биосинтезе белков хлоропластов участвуют две различные генетичес-кие системы. Большая часть белков кодируется ядерной ДНК и переходит в органеллу после того, как они были синтезированы на рибосомах цитозоля. Некоторые белки кодируются собственной ДНК органеллы и синтезируются на рибосомах внутри самой органеллы. Перенос белков происходит только в одном направлении – из цитозоля в органеллы.

Хлоропласты не возникают de novo, они всегда образуются путем деления уже существующих органелл. Клетки, утратившие свои пластиды, не способны образовывать их заново.

В пластидной ДНК, или пластоме, локализованы гены (одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii).

Фенотип мутанта

tm – не растет при t = 35⁰C

ac1, ас2 – нуждается в ацетате

sm4 – нуждается в стрептомицине

sm3, sm2 – устойчив к стрептомицину

и т.д. – устойчивости и потребности к другим антибиотикам (неомицину, эритромицину, карбомицину, спиромицину, клеомицину, олеандомицину, спектиномицину).

Мутации этих генов имеют следующие фенотипические проявления:

1) неспособность к фотосинтезу: для роста на свету и в темноте необходим источник восстановления углерода – ацетат;

2) чувствительность к повышенной и пониженной температуре;

3) устойчивость к антибиотикам и потребность в них.

Все эти мутации наследуются только по материнской линии от mt⁺. Иногда образуются гетерозиготы – зигота спонтанно (не чаще чем 1% случаев) получает оба пластома (хлоропластовых генома) от mt⁺и mt^- , называемые цитогетами – цитоплазматическими гетерозиготами. Частоту цитогет можно повысить до 50% облучением женских гамет (mt⁺) УФ светом непосредственно перед копуляцией.

Картирование генов у цитогет ведется тремя способами:

1) по частоте реципрокных обменов на участке ген – точка прикрепления;

2)по частоте реципрокных обменов на участках между генами;

3) по частоте конверсии генов.

Карта, построенная таким образом, имеет кольцевую форму.

⇐ Предыдущая 123 4 5 Следующая ⇒