 |
|
Биологические особенности и характеристика бактерий различных родов аэробных азотфиксирующих бактерий
К свободноживущим азотофиксирующим микроорганизмам относятся представители сем. Azotobacteriaceae,а именно:
Род Azotobacter впервые был выделен голландским ученым Мартином Бейериком в 1901 году из огородной почвы. Азотобактер требователен к субстрату и особенно реагирует на дефицит фосфора. На бедных почвах он не развивается. В связи с этим его используют в качестве индикатора на содержание в почве фосфора и калия. Азотобактер плохо развивается в кислой среде, растет при рН 5,5 - 7,8 и более влаголюбив, чем другие микроорганизмы почвы. Азотобактер широко распространен в почвах разных географических широт. В целинных почвах азотобактер встречается редко, и по мере их окультуривания, создания необходимых условий численность его возрастает. Положительное действие азотобактера на растения объясняется тем, что он выделяет в окружающую среду витамины и другие биологически активные вещества: никотиновую и пантотеновую кислоты, гиббереллин, гетероауксин.
Молодые клетки азотобактера представляют собой палочки размером 2-3×4-6 мкм. Позже они превращаются в крупные кокки диаметром 4 мкм. Кокковидные клетки обычно покрыты капсулой и содержат различные включения (жир, крахмал, поли-β-гидроксимасляную кислоту и т.д.).
У кокковидных клеток некоторых видов азотобактера появляется толстая оболочка и они превращаются в цисту. На одних питательных средах палочки быстро приобретают кокковидную форму, на других – лишь по истечению длительного времени. Палочковидные клетки азотобактера имеют жгутики и обладают подвижностью. При переходе палочек в кокки жгутики обычно теряются. [3]
Все виды азотобактера аэробны. Источник азота для них - соли аммония, нитриты, нитраты и аминокислоты. При отсутствии связанных форм азота азотобактер фиксирует молекулярный азот. Небольшие дозы азотсодержащих соединений не приводят к депрессии фиксации азота, а иногда даже стимулируют её. Увеличение дозы связанного азота в среде полностью подавляет усвоение молекулярного азота. Энергия усвоения азота у отдельных культур азотобактера колеблется в широком диапазоне. Активные культуры связывают 15...20 мг азота на 1 г. потребленного органического вещества.
Азотобактер способен использовать большой набор органических соединений - моно- и дисахариды, некоторые полисахариды(декстрин, крахмал), многие спирты, органические кислоты, в том числе ароматические. Вообще азотобактер проявляет высокую потребность в органических веществах, поэтому в больших количествах встречается в хорошо удобренных почвах.
Из описанных видов азотобактера наиболее изучены A. chroococcum, A. beigerinckii, A. vinelandii и A. paspali. Перечисленные виды различаются по размерам и форме клетки, а так же по некоторым другим признакам, в частности пигментации колоний. Так, колонии A. chroococcum имеют бурый, почти черный цвет, A. vinelandii выделяют желтый пигмент зеленой флуоресценции, A. paspali так же продуцируют желтый пигмент. В почве чаще всего встречается A. chroococcum.
Рис. 1 Род Azotobacter
Род Beijerinckia был выделен из кислых почв рисовых полей в Индии (в 1939 г.). Г. Деркс (1950), обнаружив эту бактерию в почве Ботанического сада в Богоре (Ява), предложил назвать ее именем М. Бейеринка — одного из первых исследователей фиксаторов азота.
Клетки бактерий рода Beijerinckia имеют круглую, овальную или палочковидную формы; палочки иногда искривлены. Размеры молодых клеток 0,5-2,0 х 1,0-4,5 мкм. Встречаются подвижные и неподвижные формы. Цист и спор не образуют. Культуры характеризуются медленным ростом. Типичные колонии формируются обычно через 3 недели при 30°С. Большинство культур Beijerinckia образует на безазотном агаре с глюкозой выпуклые, нередко складчатые, блестящие слизистые колонии очень вязкой консистенции. При старении культуры, как правило, образуют темноокрашенный пигмент.[3]
 |
Рис. 2 Род Beijerinckia
На 1г использованного энергетического материала организмы рода Beijerinckia фиксируют 16-20 мг молекулярного азота. Спектр углеродсодержащих соединений, доступных бейеринкии, значительно уже, чем у азотобактера. Хорошо используются моно- и дисахариды, хуже — крахмал, органические кислоты, ароматические вещества не усваиваются. Минеральный азот и многие аминокислоты бактерии рода Beijerinckia предпочитают молекулярному азоту.
Основные отличия бейеринкии от азотобактера — высокая кислотоустойчивость (могут расти даже при рН 3,0), кальцефобность (ничтожные дозы кальция подавляют рост), устойчивость к высоким концентрациям железа, алюминия.
Бактерии рода Beijerinckia широко распространены в почвах южной и тропической зоны, реже встречаются в зоне умеренного климата. Beijerinckia часто встречается на поверхности листьев тропических растений в Индонезии.
Раньше полагали, что бактерии рода Beijerinckia могут существовать только в кислых почвах. Сейчас установлено, что они неплохо развиваются и в нейтральных и щелочных почвах. Тем не менее следует полагать, что Beijerinckia играют значительную роль в азотном балансе главным образом кислых почв (латеритах, красноземах), не имея существенного агрономического значения для нейтральных почв.
К свободноживущим фиксаторам молекулярного азота семейства Azotobakteriaceae относятся также виды рода Derxia, выделенные из почв Индии с рН 6,5. Это медленно растущие на безазотистых средах палочковидные бактерии со слизистыми капсулами, обладающие на определенной стадии развития жгутиками. Колонии могут быть пленочными или слизистыми, при старении преобретают желтовато-коричневый цвет. Derxia используют различные источники углерода - моно-, ди-, полисахариды, спирты, органические кислоты, в среде без азота фиксируют 12 - 15 мг N2 на 1 г использованного сахара. Представитель данного рода - Derxia gummosa - развивается в почвах с рН 4,5 - 6,5, однако лучше растет при рН 5,1 - 5,5. Виды данного рода распространены в почвах тропической зоны - Индии, Индонезии, тропической Африки, Южной Америки. [2]