 |
|
Цианид - резистентное дыхание и его физиологическая роль.
Терминальный комплекс ЭТЦ электронов, цитохромоксидаза, строго говоря, не очень избирательна в выборе своего окислителя, так что помимо кислорода, к цитохрому а-а3 могут присоединиться азид, цианид или СО. Опасность данный соединений в том, что они, в отличие от О2, присоединяются к железу гема необратимо, нарушая работу всей ЭТЦ.
У растений, в отличие от животных, ЭТЦ устроена несколько сложнее, чем у животных: помимо основной, они также содержат на внутренних мембранах митохондрий пять дополнительных ферментов. Два из них — НАДН-, а ещё два — НАДФН-дегидрогеназы, отнимающих атом водорода у соответствующего субстрата, при этом электрон отправляется с них на убихинон. Данные ферменты необходимы для реализации НАД(Ф)Н из матрикса, не транспортабельных для мембраны, а также в качестве шунта, если комплекс 1 повреждён или ингибирован. У животных эту функцию выполняет трансгидрогеназа. Однако в случае, если ЭТЦ повреждена или разобщена дальше, надо избавиться от этого электрона, пока пул убихинона не заполнился, что чревато дестабилизацией всей системы. Как быть?
К счастью, на этот случай есть выход: в нашем магазине на диване вы можете купить у растений есть альтернативная оксидаза. Белок размером в 37 кДа, кодируемый ядерным геномом, состоит из 2 идентичных субъединиц, соединённых дисульфидным мостиком. У белка есть как минимум две изоформы (конститутивная и вариабельная) и две формы по степени окисленности (окисленная и восстановленная, окисленная неактивна). Основной функцией фермента, как следует из названия, является оксигеназная активность: связывая два протона из матрикса и два электрона из мембранного пространства, а также кислорода, он образует в одном из двух своих центров связывания воду — отсюда и вся её «альтернативность»: работая независимо от цитохромоксидазы, данный фермент вполне в состоянии стать конечным акцептором электронов. Однако при этом есть у него минус: он не с состоянии прокачивать протоны и вся энергия от процесса диссипирует в тепло. Весь этот процесс не зависим от ингибитора цитохромоксидазы цианида и получил название цианид-резистентного дыхания.
Строго ответить, по какому мех-му функционирует альтернативная оксидаза, сложно — на данный момент существуют две модели для описания этого процесса. По одной из них, названной «electron overflow(перелив)», оксидазная активность включается в случае, когда переполнен пул восстановленного убихинона. По другой же, получившей название «elctron distribution(распределение)», альтернативная оксигеназа конкурирует с цитохромоксидазой за пул убихинона. Для чего растениям нужна альтернативная оксидаза, точно неясно. Здесь есть три гипотезы: 1) шунтировать ЭТЦ; 2)снижение уровня АФК — при слишком активной цитохромоксидазке; 3) для быстрого генерирования энергии — например при стрессе. Живым примером последнему является растения из ароидных: температура его цветка сохраняет относительное постоянство, а при похолодании скорость потребления кислорода возрастает. Количество испарённых аттрактантов возрастает и число опылителей тоже.
Источники: презентации, лекции, Ермолов (стр. 251-253), Страсбургер (стр. 176)
Q - цикл дыхания.
Q – цикл – цикл последовательных реакций окисления и восстановления хинонов в комплексе 3, сопровождающийся транспортом протонов в межмебранное пространство.
Для понимания работы Q - цикла необходимо понимать, как устроен комплекс 3.
Один из центров связывания хинона Qout расположен между 2Fe-2S-центром и гемом bL, со стороны мембраны, обращенной в межмебранное пространство. В этом центре связывается восстановленный убихинон.
Qin связывает окисленный убихинон, расположен со стороны мембраны, обращенной к матриксу.
Транспорт электрона организован следующим образом:
1. связывание QН2 в Qout , окисление. При этом 2 Н+ поступают в межмебранное пространство
2. один из электронов уходит по ЭТЦ дальше: сначала на белок Риске, потом на цитохром с1 и цитохром с.
3. один электрон остается на убихиноне – семихинон, он очень нестабилен в Qout, поэтому быстро отдает свой электрон в близлежащий bL, далее на bH, затем он передается на Qin, в котором уже находился окисленный убихинон. Так в Qin образуется семихинон, который здесь стабилен и ждет своего часа.
4. те же события происходят со второй молекулой убихинона, поступившей в Qout
5. второй электрон, пришедший из Qout восстанавливает семихинон, семихинон захватывает 2Н+ из матрикса и уходит в межмембранное пространство.
Таким образом, при окислении 2 QH2 в Qout 2Н+ идут в межмебранное пространство, 2 электрона передаются на цитохром с, еще 2 электрона восстанавливают Q до QH2, что сопровождается захватом еще 2Н+.
Ключевое:
1. семихинон в Qout центре нестабилен, он готов на все, даже отдать свой электрон на низкопотенциальный гем bL
2. семихинон в Qin стабилен, может принимать электроны с гема bН
3. развилка ЭТЦ на 2 пути обусловлена наличием подвижного домена в белке Риске, с которым ассоциирован 2Fe-2S. Он последовательно перемещается и передает электроны то на цитохром с1, то возвращает в Qout